1. ����������� ��������

���������� �������:

����������� ������� ��� ������ ������������ ��������

����������� ������� ��������� � ���������� ���������� �� ������ ������������� ��������, �� � ������������� ���� ����������, ����������� ��� ������������� ������������� ���� ����� �� ������ ������. ���� �����������, ��� ������ ���������� ������������� ��������, ����� ������� ����������� ��������, ���������� �����, ������������, ������������, ������������� �������, �������������� ������� �����, ������, �������� � ������� ��������� �����������, � ����� ����������� �����������.

���� �� ���������� ������������������ ������� � ���, ��� ������ ����� �������� � ������ ����� ����� ���������� ������������� ������������� ����������� ������ ���� � ������, ������ ��� ���� � ������ ������ �������� �� ����� ������������, � ������, � �������� ����� �������� ����������, �� ������� ���������, ������ ��� �� ������ ���� �������� �������� � ����� �� ��������. ����������� ����� ������ ������������ ���, ��� �������� � ����� �������� �� ����� ���� �� �������� ������������� ������������ ��� ����������� � ������������ ����������� ���������. �������� ���� ���������� (��������, ���������, ������������� � ��.) � ������� ����������� ������������� ������������ �� ����� ��������, ������ ����� � ������ ������ �������� ������������ � ���� ���������� ���������� ���������. ���� �� �������� - ����� ������, � ������� ������� ������������ ����������� ����������� (Nombela et al., 1990)   

������ ��������� �������� ��������, ������������ ���� ���������� ����� � ������������ ������������ ��������:

  1. ������������������� ���� � ������ ��� ������������ ��������
  2. ����� ���������� ����� �������� ������ ������������� ������ �����������
  3. �������� � ������� ������ � �������� ������������� ����������� � �����������
  4. ���������� ������������ ������� ������ �� ������������ �����
  5. ������ �������� ����������� ������������ ��������� ����� �����
  6. �������� ����� ����� ��������� � ���������������

��������� ������������ �������� ("����� ���������") ����� �������� ���� � ������������ ���������� ������� ����� ��� ������� ����������� ����������� ������������������ � ���, ��� ���������� ����� ������ ������� ������������� �������� ����.

����� ����������� ��������� ���������� ���������� � �������������� ��������� � ��������� ���������, ��������� ����������� ��������� ����� ��� ���� (� ��� ����� � ������ � ��������������, ������������ ������� �������� � 30-� ����� �������� ����) � �. �.. ����� ����, ���� ���������� ������������ ������������� ����� ���������������, ��� ��������������� � ������� ��������� ������������� ����� �����.

������������ ������������ �����������

������ �������� �� ������������ ����� ������� ��� ������������ ������� ������ ������� ������������� � ����������� ������� �������� ����� ���������� �� ������� �������� �������� ������� Escherichia coli (��. E. coli long-term evolution experiment ). ���� ��� ����� � 1988 ����.

� ���� �������� ����������� ����� ��������� �������� ������� ���������� ������ ������, ������� ������ ���������, ��� ���������� ���������� ���������������� ��������� �������� � ��������. �� ������ ����� ������������, � 1988 ����, 12 ������� �������� ���� �������� � ���������� �������: ������������� ����������� �����, � ������� ������������� ������ ���� �������� ����������� ������� � �������. ����� �����, � ����� ��� ������, ������� � ����������� ��������� ��� �������� �� ����� ������������ � �������� ��������� ����. �� ��������� �������� ��� ��������� ����� 44 ����� ��������� ��������.

������ ��������� �� �����������, ������������� � ����������. ����������� �� ��� ������ ���������� �������� �� ���� ���������� � ��������, ������ �������� ������������, ���� � ������� �������. ������ ���-�� ����� ����������� ����� 31 ������ � 32 ������ � ����� �� ��������� ��������� ������������ ���������, �� ������������� � ���������. �������� ����� �������� ��������� ������.

��������� ����������� ������� �������� �� ��������� ���������, �������������� ������� ����������, ��� ������ ����� ���������, ������� ������� � ����������� ����� ������������� ��������, ��������� � ������ ��������� ����� 20 ����� � ������ � ���� ������� (��: Bob Holmes Bacteria make major evolutionary shift in the lab (����.). New Scientist (9 ���� 2008).

� ������ 2009 ���� � ������� ������ � ������� Nature ������ ������� ������������� ����� ������ ������������ ������������ � �������� � ���� ������������ ������������. ��.: ��������� ����� ������������� ������������ ������ � 40 000 ���������.

������ ������ �� �������� �������� � ������������ �������� (������ �� ���� ����� ���� �� ���� �������� ������� ��������������� ���������� ��������) :

  1. ������������ ����������: ���������������� � �������� ������������
  2. ��������� ����� ��������������� �������������� � ������������ �� �������
  3. ��� ��������������� ���������� ������ ����
  4. ����� �� ������ ��������, ��� ����� � ���� ��������

������� ����� �� ���������� "�������� � ��������" (��� ������ ���������� ������������� ��������� ������������� ������ �� ������ ��� ����������, �� � ��� �������������� �������, ��� ����� ������ ��������� � ����� ������ ������ �������� �����):

  1. �������� ��� ����������� ����������
  2. ������������� ����� ������� �������� ���

�������� ������������ � ������������ � ����������

�������� � ��������������� ���������� � ������������ �������� � ���������� � ���������� �������� � ��������� �������� ��������������� �������� �����. ��������� ���������� � ����������� ���� ����������� ������������ � �� ���������, ������� ��� ������������ ��� ��������� �������, ��� ������ ��������� �������� ����� ������������� ������. ��� ���� ������ � �������� ������� �������, ���������� � ������������ �� ������ ���������������.��������� ���������� �������, ���������� � ���, � �������� � ������������� ��������� �������� ������������ � ����������� ������������� �������� �������� � �������� �������� ������ ��� ������� ����� ���������.

������������ ����� ����� �������� � �������� ������������ �������� � ������������ ����, ������� � ������ ���������. ������ �������:

  1. ���������-��������� ���������� �� �������������� ������
  2. ���� �������� �������������� �� ������������ ������ (������������ �������� ������������ � �������� ������������ � ������������)
  3. ���������� ���� ������������ ������������ � ������������� ��� ��������
  4. ������ ���, ���������� �� �����������
  5. ����-������� �� ��������� ���� ����������

� ��������� ����� ��� ������� ����� ������������������ ��� ��������� �������������� ������, ������� ���� ��� �� ����� ��������, ����� ���� ��������� ������ � ��������� �� "�������� ����� �������", ������� �������� ���������: "�����, ��� � ����, �� ��������, ��� ������������� (��������� ������ ����) ��������. �� ������������� - ����������� ������ ���� � ������ - �� ��� ����� ��������". � ����� �� ���������� ��������� �������������� ����������� ������ ���� � ������ ����������������� ������ ��������: "��, ������, ��� �� ��� ������ ����, � ���� � ��� �� ���". ��������� ������� � ������ ����������� ���� ��� (� ���� �� �����, �.�. ���� ���������� �������������� � ���������� ���� � ������ ������ ������ ������ � ����������), ����� ������������ ����������� ������������� �������������, ������������������, �.�. �� �������. ������ � �������� ���� � �������������� �������������� ����������� ���� � ����� ����� ����, ��� ������� �� ����� ���� ���� ������ ������: ��� ���������� ������ ���� � ���� ����� ������ ���� (������� ������ - ����-������� ����������� ����, ��.: �������� �������� ������ � ����������� ������ ��� ����� ������). � ����� �� ��� ����� ����������� � ���������� ������������ ��������� ��������� "���������" - "����������� �����". ������� - ��� ��� ����� ��� �� �� ���� ������������ ������� ������������������ �� ����������, ������ ��������� �� ������ - ����� ��� � ������ ���������� � ������ �������������� (�� �������� "�����, ��� ��������"). �������� ���� ���������, ��� �������� ������� ���������� ������ ����� �������, ��� ������� ����������� �������������� ���������������� � ����� �������� ����� ��������. "�������" � �������� ������� ����� ������������ � ����� ����������������� �����, �� ������ ����� ���� �� ������ �������. "���� ��������� �����, ������� - ��������, ������ - �������". ������� �������� ���� ��������� ������� � ���, ��� �� ��� �������� ����������� ���������, ������� �� ������������� �������. ��������� ��� ������� � ���, ��� ����� "����������" ������ ���� ������, ������ ������� �������. ���������������� ���� ������ "������" � ������� ���������, ������� �� ������ �� ���. ����� ������� � ������� ������ ���� ������������, �������� ��������, �� �� ����� �� ���������. ��������� ������� (�������), ����������, ����, �� ��������� ��������� ������������� �������������� ����� ��������. ������ ������, ���������� ������ ����� ������������� "����������" ��� �� � �����������, �� � ���������� ����������, �� � ������������� ��������, �� � ��������, �� �� ����� �� ������������� ��������, ����������� ������ ���������� �������� (��. ���� � ������� "������������ ������"). �, ����������, ��� �� � ������������������ ��������, ����������� ����������� ������� ����� �������� ��������������� (���������) ������������� ����. �� �������� ����������������� ������ ���������� �� ���, ��� ���� � � � ��������� � ������ ��������� �� ��� ���, ���� �� �� ����� ����� � �������������� �������������� ������� ���� �����. ����� ��� �������: "�� �����, ��� � ����, ������, ��� ���� � ��� �� �������". ���������� ������ � �������� �����. "������ �������� �������" - ����� ��������� �����������������. �� �������� ��� ���������� ��������, ��� �������� ������ ���������� �� �����. ������, ���� � ������ - ���� � �� ��, ���� � ��� �� �������, ������� �����������������. � ��� ����� ���� � �������� � ��������, ������� �������� ������������ � �������� � ���� ���������� ��������� ���������? ��, ������, ��� ��� - ���� � ��� �� �������. �� �� �����, ������� ���, ����� ��� ���� ������ � ���� �������, �� ���� ������� ������� ������� ���� ����� � ��������, ��� � ����� ��������, ��� ��� ���� � ��� �� �������, � ���� �� ������� - ������, ������ ��������. ����������� ����� ������������ ��������. ��������, ������������� �������� ���������� ������� ����� � ������� � ��������� ��� �� ����� (���������� �������������) �������� �������������, ��� � ������� �� � ������, �������, ������� � ��� �����. ����������������� ���������, �������, ��� ������������ �������������� ������� ������ ������� �� ���� ���������� ������� ����� �������. ������ ��� ��������� ���������� ��������� - � ���� ���� ����������������� �� �������� ��� �������, �� ����� ��� �� ������ ��� ��������� ���������� ������������� ���� ������ �� ����� �������� ������ ������. ��������, ������ �������������� �������� - � ������ �������� - ����� �������� ���������� �� ���� ���� (� ���������� ��� ����-�� �� ��� ��������� ������� �� ������� ����� ��������� ������������ ������� � �-���������, ��� ����� ��������� ����� �����) (������������). ����� �� �������� ����� ���������� ������� � ����� ��������, ���������� - ����� ������ �������� ������ ������, ������ �� ���������� �������������� ������ ������ (��. ����). ������ ��� ��������������� � ������������� ���� ���� ������� ���������� �� ������ ������ ������. �������, ������� �������������, �� ��������� ������������� ���������, � ���� ��������������� ������. �� ������ - ����� �����������, ��� ������ ��� �� ������� ��� ������������ ���������.

������� ������� ����������� ������� ���� ����������������, ���������� �� "���������� ���������� ����". ���������� ������� ���: "����� ����� � ������ ���������� ���� ��� ���������� ����, ��� �� ��������, ��� ������ ��� ���� �������� ������ ����������? - "��� ����������", - �� �����������, ������� ����������������. "�� ��� ��� � �������� � �������� ���� ����� ��� ����������", - ������ ����������. ��������� �������.

������� ���������������

���� �� ������������������ �������� � �� ���������� �������� �������, ������ �������������� �������� (��������������� �������) ����������� � ������� � ������� �� 3 �������� ���. ������ ������: ��������, � ����������� ������ �� ��� ������ ������ �� 4 �� 14 ��� ���. ������ �� �������� ������� � ����������� ������� ������� ������� ������ ����� ������ ������, ������� �� ������������ ��� ����� �� ������������ � �������, ���������� �� ����, ����� �� ��� ������������ � ��������. ��������, ������� � ������� - ��������� ������ ����, ���� � �������� ����� ������������ � ������ ���������� ���������. ������ �������: ������, ���� � �����; ����� ������ ���� ������; ����������� ����� � ���� ����� ����������� ������. ������� �������� �������� � ��������������� �������� ��������� �� "������" �������� (������������ ���������������), � ����������� ��������, ����� ����� �� ���� ��������� ��������� ������������ � ��������� ��������, ���� ���� ��������� �� ����� ����������. � ������, ���������� ����������� ������ ���� � ������������ �������� � �������� ��������, �� ��� ������ �������. ��������, ����������, ��� ����� ������ ����� ���������� � ������� �� ��� ����� ���� � �������� (��.: ����������� ������������ ����� �������� ������������ ����������) � �� �� �����, � ������������ �������� �������� ������������ ��������� ����� ���� ���������, ������� ������ ������������ ������� ������������� �������� ����� �������������� � ������������ �������� (��. ����: ����� �� �������������� ���������������).

�������� ������ ������ ��������������� ����������� ������������ � ��������������� � ����� ��������, ��� �������, �������, ���������, ������, �������, � ����� � ��������� ����� ������������. � �������� ��������������� � ������� ����� ���������� � ���������� ���������� ������������ � ����������� ��������������� (�������� ������������ ������). ���� �������� ��������������� ��������� ���, ��� �� ����� � ����������� � ��������������� ������������ ������ ������������ ��������������� ������ ���� � ������-��������. � ���� ������� ��������������� � �������� ����������� ��� ������������ � ��������������� (��������, Stephanomeria malheurensis).

���������, ����� ��������� ��� �������� �����, ������ � ����� �������� ��������� ����������. � 70-� ����� �������� ������� ������ ������ ��������������� � ��������, � ��������� ����� ��������������� �������������� � �������������. ��������������� ����������� � ��������� �� ���� ����������������� ����������, ���������� �� ������������� ����� � ����� ������, ��������� ��������� ��� ����������, ������������� ������ ( = ������ �� �����������), � ����� �� ���� ������� ����������� �������� (� ���� ������������� founder-flush).

��������������� ����������� � ������������ ���������� ��������� ���, ��� Eurosta solidaginis, �������� ���-������������, ������ �����, ������� � ������ ���������. ������ ��������� � �������� ���� ���������������� ��� ��������� ���� ��-�� ����������� ������������� � �������������� � ��-�� ��������� ��������, ������ ��� ����������� �������� ��������� � ������� � ��� ��� � ���������� �������� ������.

��������������� ����� ����������� � � �������������. ����� ������� ��������������� � ������� ����� �� ������� ������� �� ��������� 500 ��� ���� ���������� �������������� ��������, ������������� ������ � ������� ��������. ������� ���� �������� � ��� �������� �������� �������� ������� �������� � ��������, � � ��������� ���������� ����� �� 500 ��� ���� ������ �������� ������� (Britton-Davidian et al., 2000).

�������� ����

�������� ���-����������� Rhagoletis pomonella, � ����� �������������� �� ��� ��������� Diachasma ������� �������� ������������ ��������������� ��������������� ( = ��������������� ��� ���������� ��������� ����������� ���������). ������������� ��� ������ � ��������� ����� ���. �� ��������� ���������� ������� ���� ��� ����������� ������ � ������ ����������. ������ � ������� � ������� ������ (������ ���������� ������ � ������� � 1647 ���), ��������� ����� ������������� ����. � 1864 ���� ������� Rhagoletis pomonella ���� ���������� � �������, ��� ����� ������������� �������� ���� ����� ����. �� ������� ���� ���������� ���� ����� ������ ���������. ��� ����� �� ������������ ���� � ������ (������� ������������ �� ��������� 4-6 %). ��������� ���� ����������� ����� ������������� �� �������, � ������������� � �� ����������, ���, �������� ������ ����� ���������� ������, �������� � �������������� ��������. ��������� "������ �������" �������� ���� � �� ���������-���������� ��. � �������: "������ ������� ���������������".

� ������������ �������� ��� ��������� �����-���������, ������� ����� �� ������ ����� �������� � ����������������, ��������������� � ��� ��������� ������ �� ��������� ����� (��. �����: ��� ��������������� ���������� ������ ����).

������ ������ ����������������� ������ ��������������� ��������������� � �������

  1. ���� Amphilophus citrinellusA. zaliosus � ����� ����� � ��������� (��� ��������������� �� ����� �������)
  2. ������ Howea forsterianaH. belmoreana �� ������� ����-��� � 580 �� �� ���������� ��������� ��������� (�������� ��� �������: �������� ����� ����� �������������� ��������������� ��� �������������� ��������).
  3. ������� Heliconius � ����������� � ����� ������� (������������ ��������� ���� ��������������� � ����������� �������)
  4. ��������� ������� Gasterosteus aculeatus, ���������������� �� ��� ���� � ������ � ������������ � � ������ ������ (���������������� ������������ ������� ��������������� �� �������� ���������).
  5. ������ Nesospiza acunhaeN. wilkinsi �� �������� �������-��-����� (��������������� �� ������ �������� ���� ������������� ������).
  6. �������� Timema cristinae (Sandoval, 2008).
  7. ��������� ������� Ostrinia nubilalis.
  8. ����-������� ���� Pundamilia (Carleton et al., 2005).
  9. ������� ������ Littorina saxatilis (Cruz et al., 2004).
  10. �������� Mimulus lewisiiM. cardinalis.
  11. �������-����������� Zeiraphera diniana (Emelianov et al., 2001).
  12. ��������� ��� Acyrthosiphon pisum (Frantz et al., 2009).
  13. ���� Gambusia hubbsi (Langerhans et al., 2007).
  14. �������� Anthoxanthum odoratum (Snaydon & Davies, 1976).
  15. ���� Hypoplectrus (Puebla et al., 2007).
  16. 16) ����-����� ����� ���� � ������� (Sibbing et al., 1998).

����� �� �������������� ��������������� (������������ �������������� ��������)

����� �� ����������� ���� Dysaphis �� "����������" ���������� (������������� � ����������� �������� ���������). � ��������� ������, ����������� �.�.������������ (1961, 1965, 1966), ��������� ���� Dysaphis anthrisci maicopica ���� ���������� � ���� ��������� ��������, �� ������� � ������� ����������� ������ ��� (Anthriscus nemorosa), �� ������, ������������� �������� �������� Chaerophyllum bulbosum, � ����� �� ����� ������ ����������� Ch. maculatum. ����� ������� ������������� ������� ���������� "���������" ������, �� ����� �������� ����� ���������� ���������� � ����� ������������. ����� ��������� ����������������� � ����� ��������: ���������� � ������������ ���������, ������������� ����� "���������� �����", �������� �� �������. � ������ ��������������� ��������� ������������ �������������� ��������������� � �������� (�����������) ����������, �� �������������� ����������� ���������� �������. ��� ��� ����� �����������, ��������� ��������� ������������� � ������ ����� ����, D. chaerophyllina, ������� �������� �������� ���������� �������� Ch. maculatum.

���������� ������������� ����������� ����� ���� �������� �������������� �.�.��������� (1983) � ����� ������ � �����.

����� �� ������������� ������ (������ �� �����������). ����� ������������ � �������� ����������� ���� ������������ ���������� ������������� �� Drosophila melanogaster �� �������������� ������������� ������ �� �������������� ��������� (���������� �������). ����� � ������������� � ������������ ���������� �������� �����������, ������������� ���������������. � ���������� ����� ������������� ������� ��������� ("�����-" � "���������������" ������) �������� ��������� ���������������� �������� (Thoday, Gibson, 1962).

������� ����� ���� ��������� �� ����� Cyrtodiopsis dalmanni. � ������ ����� ���� ����� ����������� �� ������� ����������. ������ ������� �������������� ������� �������. � ������������ ������������ ������������� �����: � ����� ������ ���������� ����� � ������������ ����������� ����� �������, � ������ - � �����������. ������� ������� �����, ������ ������������� �� ����� ��������. ����� ���� ����������� ������� ������������  ����� � ������ ������. ���������, ��� � ����������� (�� �������������� ������) � � "������������������" ������ ����� ������������ ������ � ���������� ����������� ����� �������, ����� ��� � "�������������������" ������ ������������ ����� ���������� �� ���������������: ��� ����� ������������ ������ � ������ ��������� �������� �����������. � ���������� ����� ������� �������� ���������������� (�������������) �������� (Wilkinson, Reillo, 1994).

����� �� ����������� Drosophila pseudoobscura �� "����������" ������. �����, ������� � �������������� �����������, ������� ���� ��������� ����� ���������� ��������������. ���������� ���������� � ����� �������, ������ ��������� ��������� ����� ������������ �������, ����������������� � ����������� ��������� ��������� ������� ������������. ���������� ����������, ���������� �. ���� (Dodd, 1989) � ������ � ������ ���� Drosophila pseudoobscura.

 �� ����� ��������� ��������� ����� ����, ��������� � ������� ����� (Bryce Canyon, ���� ���, ���) ���� ����������� ������ ������������ ���������, ������������� ������������. ������ ��������� ������������ �� �����, ���������� �� ��������, ������ ������ - �� ��������. ��� ��� ����� �������� ��� ������� ���� �������������� (�����������). �������� ����������� ������� ���������� (��� � � ������ �����������), � ������ ��������� �������, ������ ��� ��� ����������������� ��������� ����������������� � ����� "������ ���������". � "�����������" ���������� ���������� ������� ������������� "��������" ������ ������ Amy (�����-�������), ��������� ����� �������� ��������� ���������� � ������� �����. � "����������" ���������� ��������������� ��������� �� �������� (Powell, Andelkovič, 1983). ������ ���� ��������, ��� ������������� ��������� � ���������� ������ ��������� ��� � "�����������", ��� � � "����������" ���������� (Dodd, 1984).

����� ������������� ������������ � ����� ������� ������������ ��� �����������. "�����������" � "����������" ��� � ������� ������ ��������� ���������� �� ����������, ����������� (������������� ��� ��������) �����, � ����� �������� �������������� ������ ����� � ����� ������ � ���������, ��� � ��� ������������ �����������. �������� ������������� ����������� ������������� ����, ��� ����, ������ ������� � ������� ���������� �������� ��������� ����� �� ������ ������ (������, �� �� ���� ��� ����!), �������� ������������ ���� � ������. ���� � "�����������" ����������� ���������� ������������ "�����������", "����������" - "����������".

����� �� ����������� D. melanogaster � ����������� ��������. ����� �� ���������� �������� ��� ����������� ���������� ��������� D. melanogaster � ����������� �������� ("�������-����-�����" � "�����-������-������"). ����� ���� �������� �������� ����� �����������, ����������������� � ������ ��������, ����� ��� ����� �����������, ���������� ���� �� ����� ����������������� � ���������� ��������, �������� �� �������� (Kilias et al., 1980).

�������� � ��������, ��������� �� ������ ������� "������� ��������". �������, ������������ � ��������� �������������, ��������, ����� ����� � � �������. �� ���� ��������������� ���������� �������� ����������, ��������� �� ������ ������� ��� ����������� "������� ��������" (Evolution Canyon) �� ���� ������ (�������). ��������� D. melanogaster, ������� �� ������ ������� ������� �� ���������� ����� 100-400 �. ���� �� ����� (�.�. � ���������� ������� ������) ��������� ������������� ����������� ������������ ��� �����������, ������� ���������� � ����������� ������� ������. ��� ���� ������� ������������ ����� ��������������� ������ "������" (����������� �����) � ������ � ���� �� ������ �� �����������. ������� �� ����� ������� �������� ��� �������� ����������� � ������ �����������, ��������� �����, ���������� � ���, �������� � 6 ��� ������ ���������� ���������, ��� ���������������, ���������� � ������ (Korol et al., 2000).

�������� � ����������, ��������� �� ������ ����������. ����������� �������� ����������� � �������������� ���������� ������������ - ���������� (����������), � ������� ������ ������ ��������� ������ � ���� �� ���� ������� �� ������ ���������� (������ ����� ����������). ��� ��������� � ������� ����� ���������� ������ ������ ���� �� �����, ��� ��� ����� � �������� ����� �������� ����������� � ����� ���������� �� ������ (������, ��-��������, ������������ ����� �� ������). ������������� ������ ��������� � ������������� ������������� ����� ������������ "�����" ��� ������ �������� ��������. ��������� ��� ���: � ��� ������ Y - ��������� ��������� ������ �����, ������ � ������ ��������� ����������, � � �������� ����� ��������� ������� ����� � �������, ���� �� ��������. ��������, ��� ����� ������������� ���������� ������������ �����, ������ � ������� �� ��� �� ���������, ��� � ��� ����.

������� �������� �������� � ��������� ���. ������� ������������� �������������� �������� ��� ����������� �� "�������������" ����������  ���������� ������ �� ������ ��� �������������, � ������� ��� ���� ����. ���, �������� ������������� ��������� �������������� �������� ����� ����� ����������� ����� (Oncorhynchus nerka), ������� ������ ����������� �� ����� ��������� ����� �� �����, ��� � 1937 �. � ��������� ���� ����� ���� ��������������� � ��. ��������� (���� ���������, ���) � ������  ���������� ������� ������� ��������� �� ��������� � ����� ���� (Cedar River). � 1957 �. ���� ����������, ��� ����� ������ ����� ����������� �� � ����, � � �����. � 1992 �. ���� �����������, ��� "������" � "�������" ����� ��� ������������ ����� ��� �������� ������������� ���������, ������� ������������ ��������������. ��������� ������������� "������" ��������� ������ ���������� � �����, � ��� �� ������, ��� � "�������" �����, ������ ���� � ���� ������ ����������� ����� ��������������� ������ ��������� ����������, ��-��������, ����������� ����, ��� ��� ��������� ������� ������������ (Hendry et al., 2000). �������������� �������� � ������ ������ ��������� ����� ������� �� 56 ���, ��� ������������� �������� 13 ����������.

��� ��� ����� ������� � ���, ��� �������������� ��������, ����������� ����� �� ������� ��������� ���� (��� ���� ����� �������), ����� ������ ����������� ��� ��������� ������ ��� � ������������, ��� � � ��������� ��������. ������������� �������������� �������� - �������� ���� ���������������. ����� ����, ��� ����� ����������� ���� ��������� ����������� ����� ������, ���������� ����������� (�����������) ���� ��������� ���������� ���������� ������ � ���� �������������� ��������. � ���� ���������� ����� ������������� ������ �������, ��� �����������, ��� � ��������. ���� ��� ������ ��� ��������� �������� � ������ ������������ ��������������� ���� ������������ �����. ������ ����� ������� ������ ���� ���������� � ���������� ������ � ��������� ���������, ����� ����� �� ������. ������ �������, ����������� � ����� �� ���������, �� ����������� ������� �� ������������� � ���������� ������ ���������. �������������, ���� ��� ������ � ��������� � ���������� �������, ������������� � ���������� ��������� �. � ������� �� ������������ ������ ������������ ��������������� ����� ����� �������������� ����������� ������, ��� �������, �� 2-3 �� 10-15 ��� ���. �� ��� ������� �� ����� ������� ���������� ��������� ��������� (� ��������) ����� ������� ������, ������ ��� ������� �� ������������ � �������, ���� � ��������� ����� �����������.

������������� ����� ���������������

���������, ��������������� �������� ����������� �������� ��������� ������ ����. � ������� ������ ��������������� ���� ����� ���������� ������, � ���������� ��� �������� ��������� ���� � ������ �� ������������, �.�. ��������� �������� ������� ������, ���� � ������� ����� ����� ����������� ����� ������� ����������� ���������.

� ����������� ������� �������������� ���� ������������ �������� ����� ����������� ������ �������������� �������� � ��������� ��������. ���� ��������������� ���������� ����������, � ���������� ��������� ���������������� ���������, �� � ������� �� ������ ��������� ��� ��������� ������ ���������������, � ������ � ��� ��������� ������ �������������� ��������: ��������� ����������� ����� �����������, ������������ �����������, �������� ������������ ���������, ���������� ���������, � ������� � ������ ������������ ��������. ���� ������ ��������� ����� ����������� ����� ���������� �� �������, �� ��� ����� ������������� ������ ������������� ������, �� ���� ��� ������ ������������������ ������������� ������ (��.: Speciation stages).

���������� ��������� �������� ����, ��� ������ ���� ����� ������������ � �������������� ��������. ��������, � ������ ������ ����� ������ ������ ������, �� �� ����������� ���� ������� ���� ����� ������������ �������. ��� ���� ������ � ��������� ���� ���� ���� ��������� �� ���� �����, ������� ����� �����, �� ����� ������������.

�������� ��������������� ����� ��������� � ��������� ��������� �����: ������������� ���� ������� ������ ���, �������� � �. �., ��� ���� �������� ��������� ������������ ����� ����� � ������������� �����������, � ������� ����� ����������� ����������� � �� ������������ (��. ���������). ������ ���������� ���� � ���������� ���������� Ensatina eschscholtzii, ��������� �� ������� ��� ���� �������������� ��������� �������� �������. � ����������� �� ������ �������� ������ ��� ���������� �������� ��������� �����, ���������� ���������� ���� ��������������� � ������������� ��������������. ������� ����� Ensatina eschscholtzii eschscholtziiEnsatina eschscholtzii klauberi, ������ �� ������� ����� ����������� �������, � ������ �����-�����, ������������ � ����� ���� ��� �� ��� ����������, ������ ����� ����� �� ������������.

��� ���� ������ � ����������� ����� (Larus argentatus) � ����� (Larus fuscus). ��� ����������� � ������, ��� �� �������� ������� ������. �� ��� ���� ����� ���� ���������� ������� ��������� ���������, ������ ������ ��������� ������. ������ ������� ��������� ����� � ������ ������� (Phylloscopus trochiloides), ������ ���� (��romyscus maniculatus), �������� ������ (Partula olympia), ��������� Drosophila paulistorum.

� ������ �������� ������� ������������. � �������� ��������� �� ���� ��������� ����������� ���������� ���������� ������� ����������� �������. ��� �� ������ ���������� � ����������� ��� ����������� Drosophila pseudoobscura �� ��� � ����������. ������������ ����� ������� � �������� ������� �� ��������� ���������� �������� ������������ (Bombina bombina) � �������� ����������� (Bombina variegata).

������ ������ ���� ����� ������ ���������� ��������� ���������. � �� ����� � ��������� ����������� (�������� � ��������� ���� ������� �� ���� Rana) � ������������� (��������, ��� � ������ �� ����������� ������ � ���� � ��� ������� ���������). ������� ������������ ������� � ���������� ������� ��������� ���������� ������� �������� ��������.

��� ����������� ���� ������ ����� ����������� ��������������, �� ������� ������� ��������. � �������� ������� ����� �������� ����������� ������� (Rana pipiens) � ������ ������� (Rana sylvatica) �� ���� ��������� �������. ����������� �������� ����������� � �������� � � ��������� ��������, ����� ��� ���������� ������������ (Gossypium hirsutum) � ���������� ������������ (Gossypium barbadense).

����� �������

���������� �������� ���������������� ������������ ��������� �������� ����� ������� (Ursus maritimus), �������, �������� �� ������� � ����� �������� (Ursus arctos), ��������� � ���� ���� �����, ��� ��� ���� ����� ������������ � ������ ���������� ���������, �������� ������������ ��������������� �������� � ����� ��������. ��� �������� ��������� ������ ������� ��������� ���� � ��������, � ������� ����� ������� �� �� �����. � ���������, ����� ������� �������� �������� ������� ���������� � ������� ����, ��������� �� ������ � �� ��������� � �������. �� ��� �������� ��������� ���������� ����������: ����� ������� ������������ ���������� ������� ��� ����� �� �������; ����� ������� ����������� ���������� � ��������� �����; ���� ���������� ����, ������� �������� � ���� ������� �� 10 �����������, ������������ �������������� �������������; ���������� �� ��������� � ������� ��������� ��� ��������� ����� ������� ������ ��� ����� �� ����� ��������; ����������� ���� � ����������� ��������� ��� �����; ��������� ������� � �������-�������� �� �������� ��������� ��������� �������������� �� ����, � ������� ������ �� �������� �������� ���� �� �������� ������ � ������������ ������; ��� ������, ��� � ������ ��������, � ��������� ������ �����; ���� ��������� ��� ��������� ����; ���� ������, ��� � ������ ��������, � ������ �������� ��� ��������� ������� �������; ����������� ����� ������� ��������� ��������� ������� ������ ����� ������ ������, ����� ���� ����� ������� �������� ���������� ��� ���� �� ������ ������� �� ���� ����������� ��������.

������������ ������ ��������������� � ���, ��� ����� ������� (��� Ursus maritimus) ��������� �� ������������������ ����� �������� ������������ �������, ����� ����� 150 ���. ��� �����, � ����� ������ ������������� � ����� ����� ����� �������� � �������. ���� ����� �������, � ���������, �� ����������� ������� ��� �� ������� ����������� �������, ������� 110-130 ���. ��� ����� �� �����������. ���� �������������� ������� �� ��������� ����� ��� �������� ���������� ����� ������ � ������ ��������� (Lindqvist et al., 2009)