11. ��������� ����� ������� ��������������
���������� �������:
������������ ������ ��� ��� � ���� �������������� ������-����������������� ���������
������������ �������� �������� � ���������� �������� �� ������ (� ���� �� �������) �����, ���������� � ���������� �������� (�� ������ ������ ������ �� ��������� � ������), ������� ������������ ������-����������������� ��������, �������, ��� ��������, �������� ������. ������������ ������ - ������ ����������� ������������ ��������, ����������� ������������� �����, ��� �� �������� �����, ��������������� ������ �� � ��������. � ���������� �������� �� ��� ��������� � ���������� ������������� ������ ����, ������� ��������� ������ �������������� � ������������ ������� (�.�. ����� ����������������� ����������) � ������� � ������, �� ���� � �������� ����� ������, ������ �����������, �� ������������� �������. � ����� ����� ��������� �������� ��������� ������������� �������� ���������� ������� ����� �� ����� � ������, ���������������� "������������ ������" - � ������������ ����� ������������� ��������� � XX ����; ������������� � �������������� ������������ ������������ �������� �������� ������������� ���� ���� ����� ���������� (��. ������ "�����������-������������ � ������������� ��������������"), �������������� ������������� � ��������� ���������� ���������� ����� (��������, ���������� ������ ���������� ��������������� � ���������� ������ ������������� ��������, ���, ��� ���� "�����" ����� ��� ���������� ����������� ������� �� ��� � ������������), ��. ������ "������������������ ��������������".
�� ������������ �������� �������� �� ������� �� ���� �������������� � ������ ������������������ �������� ������������ ������, ������� �� ������������ ��������� �������� �������� ��������, �� ���� ������������ � ������������, ������� ���� ��������� �� ��������� "���������� - �������� - ����������". ���������� ���� ��������, ������ ������ �� ������, �������������� � ������� ���������� ������ (��� ������ �������� � ������� 2010 �.)
1. ��� ���������� ��������� �� ���������. ������������ ������ ��������� ���� ������������ ����� �� ����� ��������� ������ � ���, ������ � ������� ��� ������ �������������� ������� ����������� (���� ������� ����� ����������� ��� ������������ ������������������, ��� ��������� ��������� � ������). ���� ����� ������ � ���, ��� ������� ����������� ����� �������� ������������� ������������� ������, ������� ���������� ������� � ���������� �������� �������. ���� ������ �������� ����������� ��� ���������� ������������, � ����� ����������� ����������������. ������� � ���, ��� ������������ ������ ��������� ������, ����� ����� ������� �����������, ���� ����� �������� ��� ��� ����������� �������� ���� ������� ������� (����������� ��. � ������� "����� �� ������ ��������, ��� ����� � ���� ��������"), �� �� ������ ����� ���������� � ������, ����� ������� ������������.
����������� �������� ����������� �������� ���������� (�����������������) �������� �������� ����� ��� ������ � ����������, ������� ����� �� ������ �������� ������������ ������������� ����� ���������� (��.: ����������� �������� ������� ������� � �������).
����������� ���������� � ������������ ������� ������ ��������, � ������� ������ �������� ����������� �� ������� � �������� ���������. ��� ��������� ������, ������������ �� �������� �����������, ������������ ����� ��������� �������� ������� (��� ��������� ����� �������) �� ������������ ������. ��� ��������, ��� ����� ������ ������ ��������, �� ����� ���� ������ ������� �������� (����������, ������� ��� �������). ������ �������������, ��� ������ �������� ��������� �������� ��������� �������� ��������, ���������� �� � ������������ ����� � ��������� �� ������� �����������.
��������, ��� ��� ���� ��������� ������, ������������ ���� ������������ ������. �� ����� ���� ������������ ������ (����������, ����� ����� ������� �����������), ������� �� ��� ����������� ��������� (������ ��������, ������������ �� �������� �����������, ������ � ����������� ������� ������ ��������), � ����� ��������� ��� ������������� ��� ������ ������ ������������ ������ (� ������ ������ ��� �������������� ����������� ������ ���������� ������������ ��������). ���� ��� ���� ������ ����������, �� ������ �������, ��� ����������� �������� ����� �������� ������������ ����� ��������� �������� ������� �� ������������ ������ ��� ��������� �������� ����� �������. ������ ��� �� � �����. ��� ����� ����������� ��� ���� �������� � ����� ��� ������������� ���� ����� ����������� � ���������� ��������.
����������� ����������, ������, ��������� ��� �������� ����������� ��� ��� ������� 40 ��������� ���. �� ��� ����� ��� ������ ����� �������� ������������� �������, ������� ������� ������� ���� ������ � ������� �������� ����� 450 ����������� �����. �������������, ���� ������ �����, � ���������� ������ ���� �����-�� ������� ������ ������ ���������, ����������� �� ���������� �������� �� ���������� �������� �����������. ������� ��������� ������ � ��� ������ �� ������������ ������������ (���) ������������, ��� ����������� ���������� ��������� �� ��������� ��������� ���� ����� ���������� ���������. ��-������, ����������� ���������� ����� ���������� ������ ���������, ������ ���������������� � ���������� ��������� � ��� ����������� �� 9 ���. ��-������, � ����� ���� ��� ����� ����� ����������� ������ (������ ������� ������ ���� ����������� ���������� ����� ���������� ���������������). �-�������, ��� ����������� ��������� � �������� ����� � ������������, ����� �� ������� � ����� ������� �����, ���� �� ��������� ��������� ���� ��� ����� ������ ���.
�������� ������� ����������� ���������� �������� �������������� ����� ���� Rotiferophthora. ��� ������������������ ��������, ���������� ����������� ����������� � ����������� ���������� � �� � ���� ������. ���� ������� ����������, ���������� ������ ����� �� ������� � ���������� �����, ������� ��������� ������� ������������ � �������� ��. ����������� ��������������� 100-���������� ����������� - ��� ��� ��� ��, ���� � ������� ������� � ������ ����������� ������������ �����.
����� - �������� ����������� ����������, ������ �
��, ��� �� ��� �������� ����� ���������
������ Rotiferophthora
������������� ������ ���������, ����� �� ���������� ���������� �� ��������� ��� ������ ��������� � ������������ ����������� ������. ���������� ����������� �� ����� � ����� ����� � ������ �� �������� ���� � ������������ � ������� 9 ����. �� ��� ����� ������ ���������� �������� ���� ������ ��������� ��������� �� ���������� �������� ������. ����� ����� �� ��� �����, ����� �����������, ��������� ����� ������������� ����� Rotiferophthora angustispora. ���� ������� ����� ������������ � ��������� ���� ���������� � ����� �� 12�15 ����. ����� ������ ����������� ���������� ���������� ��������� ���������� ����� ��� ��� ����� ��������� � ��������� � ����� ���� �� ������. ����� ����� � ����� ����� �������� ����. �������� ��������, ��� �� ���� ���������: ���������� ������� � ��������� ���������, � ���� ���� ���������� ��� ������ ����������, ��� ��������������� �� ���������� ����� ������� ����. �� ��� ����� 48 ����� �� ��� ������� ���������� �������� ������������ ���� ��������� ������, ��� ���������� �����, � ����� 2�3 ������ ��������� ���������� ��������. ������� ���������� ���������� � ���������� ���� �� �� ����, � �� ��� ������, ������ �������� ����� ����� �� ���������: ����� ���������� ���� ������� �� ������ ����������, �� � �����, � �� ��������� ��������.
������ ���������� ���������� ������ �������, ����� ��������� ���������� �� ����� ������ ���� � 3, 4 ��� 5 ������. � ���� ������ ����������� ������������� ��������� ���������� ���������� �� ������� �������� ������ �� ����� ������������ (� ������� 20 ������). ����� �������������� ����������� ����� ������ ������ � 40% ���������� ���������, ����� ����������������� � � 15%, �������������� � � 9,5%. ����� �������, ���������� ����������� ��������� �����, ��� �� ��������. ����, ��� ��� ����������� ������ �������� �� �������� � ������� ��������� � �������.
�������� �� �� � ���� ����� � ��������������� ��� ������ �����? ������ ��������� ������, � ������� ��� ������ �������, � ��������� ���� ����� � ���������� � ������ ��� ���������� ���������� ����������. � ����� ���� ����� ������������ ���������: ��� � ��. �� ���������� 30�40 �� ���� ����������� 24 ������ �����. �� ������ � ��� ����� ������� ������ � ����� ��������� 5 �� ������ ���������. ����� ������ �����, � � 17 �� ��� ������ ������������ ������� ����������. � ���� �� ���� ���������� ��������� ������ �������� ����-�������, ������� ����������� � ������������, ��� ������, � ������� 2�3 ������. ������ ��������� 10 ��������� ��������� ���������� �� ����� � ����������� ���� ��������� �� ��������� ������������.
����� �������, ��� ����� ����������� ����������� ��������� � ����� ���� �� ����� ���� ������, ����� ���������� �� ��������. ����������� ������, ���������� ������������� �� ����� ������� �������. �������������, ����� ������������� ����� �������� ����������� ��������� �� ��������. ������, ��� ������� � ���, ��� ���������� ����� ������������� � ��������������� ��� ������ �����, ��� ����. �������� ����������, �������, ������������ � ���������� (����� 300 ���) � ����� ������ �������� ������, ������� �������� ���������� (tuns). �������� ������������� ������ ����������� ������. ���� �� ������������ � �������� � ��������������� ����� ����. � ����������� ������������, ����� ���������� ��������� �� ���������� � ��������� ���������� ����, ��� �������� ��������� ��������� ����������� � ������ �������.
��������, ��� � ������� ����������� � �� ��������� ����� ���������� ������������ � � ����� ������� ��������, � � ��������� �� ������� ������� ����������, ��� � ����������� �������������. ���������� ���������� ��������, ��� ���������� ���������� ������ ��� �������� ����������� ��������� ����, ��� ������ ��������� ������ � ���������� � ������. ����� �������, ������������� ������������ ������� "������ ������" ���������� ���� ������� ������� ��������� ����������������� ������. ��������: Christopher G. Wilson, Paul W. Sherman. Anciently Asexual Bdelloid Rotifers Escape Lethal Fungal Parasites by Drying Up and Blowing Away // Science. 2010. V. 327. P. 574�576.
2. ������������ ����� ��������������. ���������� � ���������� ����� �� ������� ������� � �������� � ������ ����������� ����� ��������������� �� ����� ������������� ����������. ��� ����������� ����� ������������� � ���� ����� ������: ��������� �������������� (� ��������� ������� ��������) � ����� ������ (� ������� �������). ������������ ����� ����������, ����������� "���������� �������", ����� � ��������� ������������� ��������� �� ����� �������. ��� �������, ������ ��� �����, ��� ������� ���������� ��������� �����, ����� �������� �� ������� ����������. ��� ������ ��� ���������� ������, ��� ���� �� ����� �������� ��������� (�������� ������ � ��������; � ��������, ��������, ��������� ��������� - ��� ��������������� � ���, ��� � �������� ������� ��������� ����� �� ����� �������� ��������). �������������, �� ����� �������, ���� ������������ ������������� �������������� ��� ������ � ��������� �����, � ������� �����-����������� ��������� ���� �� ����������. ����� �� ����� �������������� �������� ����������� �������������� ������������ � ������, ���������� �������� � ������� ��� �������� � ������. ����� � ���, ��� ����� ������ ������� �������� � ������� ����� ����� � �������� �����������-��������.
� ���������� ��������������
������������ ������� ����������, ���� �� ���� ������ ������ ����
������������ ����� �������� ���� ���� ��������� ����������, � ��� ���������
�������� �����, ����� ��� ������. �� ���, ������ �����, �� ����� �������,
��� ������ �������� �������������, � � ��������������-�������� ����� ��
����� �� ����� ����, ��� � ������ ����� ������.
������ ���
���������� ������� �������� �� ������� �������������, � ������ ������������,
�� ���� ������������� ���� �� �����. ������������� ������ ����� ����� �
������� �� 50% ���������� �����, �������, �������� ������� ���������� (��.:
�������� ���������� � ����������),
������� ������������� ������� ������������ ������ ����������� ������ ��
����� ���� �������������, ���� �� ��������� ������� �� ����� ����� ��� �����
�������� ��� ��������. ������ ������ ����, ���� ���� ���� � �����
��������������: �������� �� �� ���� ���� ���������� ���������.
����� �������, ������������ ������ �������������, ��� � �����, ��� ������� ���������� ����������, ����� ����� ���������� ����������� �������������� �������� ����� �� ������� � ��������������� ������ �� �������.
��� �������� ����� ������������ ������ �� ������������ ������������ (���) ������� ��������� �������������� � ���� ����������������� ����� ������������ �������� ���� Peromyscus, ������� � ������� �������� ��������� ������ (deer mice) (��. � ��� � �������: �������� �������� ������� � ����� ������� �� ������������ ������). ��� ������ �� ����� (P. maniculatus) ���������� ����������, ������ ����� ������������ ����� ����� � ����� ������� ������� �������� ����� ������ ������. ����� ������� ���� (P. polionotus) ����� ������������ � ������������ ���������� �������� �����. � ������������ � ���� � ��������� � ������ P. maniculatus ����� �������, ��� � P. polionotus.
��� ������ ������������� ���������, ��� � ����� ����� ������������� ������� ������������ � ������. ��� ������, ��� �������� ������������ in vitro (� ��������), ������� � ������� �� ��������� 127 ����������� � ������� � �������� �������� ��������, ������� �������� ������� ���������� ���� 110 ���/�.
����� ����� ���� ��������� ������������ �� ��������������� �����������. ������������� ������ ������ ������� ����� ������� ��������������� ����������� (������� � �������), � ����� ������� �� �� ���������� � ������������� �����. � �������� �������� � ���� ������ �������������� ������������� ������ �����, �������� �� ������� ���� ��������� � �������, �������� � � ������� ����. ������������� ������� ����������� �������������� � ������ �����������.
���������, ��� ���� ������� ������������� ���� �����, �� ��� �������� ��������������� �������������� �����������, �� ���� ������������ � ������������ � ������� ���������������. ������, ����������� � ���������� ������� � ������� � �������������� �������. �� ������ ������������ ������� ������������� ���� ������ ������ P. maniculatus. ��� ���� ���������� ����������� ������ �� ������������ ��������. �� ����� ���������������� ������� ������������� ���� ������ ����������� ���� P. polionotus, ��� ������� ��������� ����� �� ���������, ������������� ����� ������������ ��������� ������-������� �����������. ����� �������, ������������ ��������� ����������� ������������� ��������: � ���� � ����������� ������������� ������ ������ ��������� ���� ����� � ������������ ������ �� �������, � � ����������� ���� ������������� �� ����� ����� ���������������. ��� � � ���������� �������, ����������� ����� ���� - ������ �������������� �������������� �� ������������ �������� - ��� ��������� � ���������� ����������������� ������. ������������ ������ ���������� ��������������, ��� ������ � ���, � ������� �� � ������. ��������: Heidi S. Fisher, Hopi E. Hoekstra. Competition drives cooperation among closely related sperm of deer mice // Nature. Advance online publication 20 January 2010.
��������� ����������� � ��������� ����������, ������� ��� �� ����� ���������� � ������������� ������������ �������. ����� �� ����������, ��� ����� �������� ������� ����������� �� �������� ������������������?
Cui prodest?
"���� �������?" - ���� �� ����������� ��������� �������� ����. �� �������� � � ��������. ������������ ������ �������������, ��� ��������� (��������������) ���������� ������ ���� ������� � ������ ������� ����� (�������), ���������� �� ��� ��������. "������" � �������� �������� "�������������� �����", �� ���� �������� �����������. ���� �������, ������������ ������ �������, ������������ ����� ��������� ��������������� ������� ������ � ��������� (�� ��������� � �������, �������������� ��������, ������������� �������������� �������� ������� ��������), �� ������ ����� ���������������� (����� "��������� �������") � � ����� ������ ����� ��������� ������������� ������ �� ��������� ���������. ����� �������, � ����� ������� "�������" ������ �������� �������� ������ � ��������� "������������ ����". ������ ���� ����� ������ ��������� �� ����������, � ���������� "������������". ������ ����� ��������� - ����� ���������� ��������� - ����� ����� ��������, ������� ������� � ���, ����� ������� �� �������� ������� ��� ����� ������ ��������������� � ����������� ���������. ������� �������� ������ (����� ������) �������� ����� � � ��������� "����������� �����". ������ ������������ ����� ������� ��������, ����� "������������ ����" ������� ������������ ����� ��� ����� ������ ������� ���� ����, ����� �������� �������������� ����� ������ ����� �����. � ���� ������ �������� �������� �������� � ��������� ������ ����� ��� ������ ������ (��������� ��.: �������� ���������� � ����������).
����� �������, ������������ ������������ ������ ������������ ����, ���� ������ ���� ������� ���������, ���������� ��� ������ ����������� ������ �������:
- ��������� ������ ���� ������� �����, ������� �� ���������� (��������).
- ��������� ������ ���� ������� �����, ������� ��� ���� � ����� ������, ���� ��� �� ������������ ������� ������.
- ��������� ������ ���� ������� ������ � ������� ������ �����, ���� ��� �� ������������ ������� ������ (������������ ������� ������ �����������).
���, �������, ������ ���������� � �� ������ ���������� ������������, �� � ������ ����������� ������ �� ����� ������������� ��� ����������. �� ����� ����� ������� �������� ���������� ����������� ���������, �������������� ��������������� �������.
��������, ������ �������������, ��� ����� ������������ "�����������" ����������� ���� (��� ��������� �������� �����), ����������� ������������� � ����� ��������� ��������� � � ����� ��������� ���� ���������, � ������� ��� ���������. ��� ����� ����������� ������ � ��� ������, ���� ��� ����� ����������� ������������ ���������� �� ����������� ������ ��������� (����� �� ������������ �������� ����� ��������� ��������� - ��� ��� ������ � ������ - � ����� "������" ���� �� ������ ����������). �� ��������� ������ ������ �� ���� - ���, ������ �����, ������. ���� ������ ��������� ��������, ��� �� ������� ���� ��������� ������ ������� - ��� "���������" ��������� ������� ������� ���������� (��.: ������ ������������� �������� ��������� ���� �� ������������� ������������). � ���� �� ������ ������� ��������� � �������� (��.: Plasmid). ��� ������, ��� � �������� ����� �������� � ������� �� ������ ���������, ���������� ����������� ��� �������� ��������� ������, �� ������ ���� ��� ������� �� �����, �������� �� ����� �� �������� �����������. � �������� ������ - ��� ������ ������ - ������ �����, ���� ���������� �� �������� ����� ���� ����� � ���������. ��� �������� � �������� "��� ������ ������". ���� ������ ����� ������� ����� ������ ������ ����� �������� ������������� ��������������� ������, �� ����� �� ��� �� ������ (�� ���� ����� ����� ������� �� ���������).
������ ����� �������������, ��� ������������ � ��������� ������ ������� ���� ����������� ����� �������� ��������������, ��� ����� �������������� ��������������� ������ � ���� �� ����. ������� ��������� ����������� ������ ��������������� ����� ������������ (�������������� ������� �������� ��������� � ��� ������������ �������������� ������ "�������� ���������� � ����������").
������ ����� ����������������� ��� ������������� ���������? ���� �� ����� �������� ������������� ������������ ������� - ��� ����������, ������ �������� ����������� ���� ������������� �����, ��� �� ���� �������� ������-�� ������ � ����������������� ��������� (��������, ����, ��, ������) ����� ��� ���������� ��������� �������������� (eusociality) - ������������ ����� �����, ���������� �� ������ ������ ����������� ������ ������ �� �����������.
������ ������ ����������������� �������� ���������� ����������� � ������ �� ������������ ����������� ���� ���������� ������? �������� ������� � ������������ ������������ ���� � ���� ������ ���������. � ����������������� ����� ����� ������� ����� �������� � ����������� �� ��������������� ���. ����� ��������� (����� ��������� ����� ��������) � ����������� �� ����������������� ���. ��-�� ����� ������������ �������������� ��������: ������ ����������� ����� �������� ��������������, ��� ���� � ����. � ����������� �������� ������� ������� ����� �������� � ����� �������� � �������� ��������� (50% ����� �����). � ����������������� ������ ������ ����� 75% ����� �����, ������ ��� ������ ������ �������� �� ���� �� �������� ��������� �������� ��� ��������, � ���� ����� ���������. ���� � ���� � ����������������� �����, ��� � � ������ ��������, ���� 50% ����� �����. ��� � ����������, ��� ��� ����������� �������� ����� ����� ��������� ���������� ������ �����������������, ��� ������ ������, �������� ���������� ���� ���� ������ ����� ������ � �������� �� �� ����������, ��� ������������ ����������� ����������.
������ ����� ����������� ��������������� � ���, ��� ��������� ����������������� ������� � ��������� ������� �� "������������ �������" (��.: ���������� � ���������� ������� � ���, ���� ������ ������; ��������� ������������ ��������� �������������� ������������ ��������.
������������ ������ ����������, ��� "������������ ���������" ���������� � ��������, �� �����������. ����� �������, ������������ ����� �� ����� ��������� �������, ��������� ������������� ��������������� ������������� ������ �� ��������� � ��� ������������ - �������� ���� �� ����, �� �������� ���� �������. ��� ���������� ���� � ��� ������, ���� ������� ������� ��� ��������� ��� ���� � �����. ������, ������� ���������� ����� ���� "�������������" �� ��������� � ������ ������� ���� �� ����, ����� ������������� "����������" ������������ �������. � ������ �������, �� ����, � ������� ������������� �������� ������� ������ ������� ������, � ������� ������������ ������ ������. ������� � ����� ���������� ������������� ����� ����, � ������� �� ��� ��� ���� �������� �������� ����������� ����� �� ������� ������ ���������� � ���������� ���� ��� ������. �� ����� ������ ���������, ����� �� ������ ������, �������� ������� ������� � �����������, ��� ����� �� ������ �����. ����� ��������� ������ ������� �������������� �� ������ ���������, � ��� ����� ��������������� ������ ������ "��������" ����� ����������� - �������������� ������ ��� �� �����. ����� ��������� ������ �� ����������, �� ������ ������ ��� ������� ����. � ������ ��� ������������� ��������� �������� � ����� �������� "����������� ������" (�������������� ���������) - �������� ������� ����� ����������, � ������ ����������� ������� ������� "������������� �����".
������� ������ �������� �������������, ���: (1) � ����������� ������� ��������� ������ ���� ������� ������������ � ��� �����, ������� �� ��������, � ��� ������, � ��� ���� � �����, � ����, ��� �������, ��� ���� ����������; (2) �������� ����� ����� ����������� ��������, ����� ��������� ������� ��� �����, ������� �� ��������, �� ������ ��� ���� � (���) ��� ����������; (3) �������� ��������, ����� ��������� ������� ��� ����, �� ������ ��� ��������������� �������, "����������" ������ ���������, ������ ����������� ����� ����� ��� �� ����������� �����.
� ��� "�������������" ����������������? ��, ��� ������, �� ������������� ������ ������ �� ��� ���, ���� �� ����� ���� ���-�� ���������������� ������������� � ���������� "��������� ���������". ���� �������� �� �������������, ��� "��������" ���� � ���� �������� �������, ��������� ��������������� ��������, �� �� ������ ��� �� ������������� � ������ ������� ���������, �������� �������� ��� ������, ����� ��������� �����������, �����, �������� ����� � ����������. ���������� ���������, ����� �� ��� ��������� ���������, �������� "������������ ����" ��� "����������� �����" � ������� ��� ���������, ���� ��� ����������. ����� �������, ���� "���������������� ��������� ���������" ���� ������� ����� ��, � ������� ���� ������������, ��� ������ ������������� ������. ������������ (1) � ����� ������� ���������, ����� �� �� ����� ��������� ������� � �������������������� ������ �� �� ����������. ������ � ������������� (2) � (3) ���������� ��������� ��������. ��� ������, ����� ���� �� ������� ������� ������. ���������� ��������� ����������� ��������.
������ ����������� ����� ����� ������ 1:1? � ������������ ����������� �������������� �������� �������������� ����������� �����, ����� ������� � 1:1. ��� ������ ����������� ��� ���������� �����, � ������� ���������� ���������� ������� ���� � ����� ��������� � ������ � ��������� ������ � �������. ������ ��������� - ������ ������ ������� � �������� ����. ������� ������ ���������� �����, � ������� � ��������� ��������� ������ �����, � ���� ����� �������������� �����������. ��������, ����� �������� ������ ���� ������� �� ����������� ����� ���������� �������, ���� ����, ������� ����������� �� ������ � �������, ������ ������, ������ ��� ������ ����� � �������� ��������� ������������. ������������ ��������� ��������, ��� �� ������� ����� ����� ������ ���������� ������ ����, ���� ��������� ������ ����� ����� ������� �� ����. �������� ���������� ������ �� ����� �� ���������� - ������ ��������. � ������� � ������� �������� ����� ����� ���� ������� ��� ������������ ������� ����� �� ��������, �� ������� ���� ����� �� ������ � �����. ���� ���� ����������� ����, � ������� �� ������ ���� �����-�� ������, ����� ������������ ������, ��� ����� ��� ��������� ������� ��������� ��������, ��� ��� ����� ������ �����, ������� �������, ������������� ���������� � �.�. ����������� ����� 1:1 �������� ����������� ��� ������ ���� ��������. ���� �� ����������� ����� ������������ ���������� ����, �� �� ��������� ��������� ������ ����������� ����� � ������ �����. ������ �� �� ���������� ������������ ����� ��������� ���� � �� �� ����������� 1:1 - � ���������� � ���������� �����, � ����������� � ��������� � � ���, ��� ������� ��������� �� �������� ������, � �������� � �� �����, � ���, ��� ���������� ������������ ������� �� ��������, � ���, ��� ����� �� ������, � �.�. ��� ���������� �������� �� �������� ������ � ����������� � ������� ������ ��� ���� ��� ��������. ������������ ������, ��������, ���� ������ � �������� ���������� ����� ��������. ���� � ���, ��� ������ ����������� ����� �������� � ����������� ����������� ������� ������������ ����������� ���������� ���������� (Evolutionarily stable strategy). ��� ������, ��� ������ ��� ����� ����������� ����� ������� �������, �������� ��� �����������, �� �������� �������� ��� �� ��������. ���������� ������������ ��������, ����� � ������ ���� ����� ������ �� 50% ��������� �������� ����, �, ������, ������ 20%. ��������������, � ��������� �� ������� ����� ����� ����������� 4 �����. ��������, ��� ��� ����������� �������� ����������� � ����� ������ "��������� ����". �� ����� �������� ����������� �����������, � ��� ������. � ����� ������������ ��������� ���� ������ � ������, ��� �����, ������ ������� ��� ����� ����� ������ ���� ���� � ������ ������ ����. ��������, ��������� ������� �� 1000 ������, �� ��� 200 ������ � 800 �����, � ������ ��� � ��������� ��������� 1000 ���������. ����� ����������, ��� ������ ����� ������� � ������� 1000/800=1.25 ���������, � ������ ����� - 1000/200=5 ���������. ����� ������������ � 4 ���� �����������! ����� �������, � ����� ��������� ���� ������ � 4 ���� ��������, ��� ������. ������ ���������, ��� ����������, ���� � ��������� �������� ��������� ������, ������������ �������� ������ ������ ��������� �������� ����, ��� ��������� ����� - ��������, �� �� ������ ���� �� ������ ������ ������, � �� ������ ���� �� ��� ������. ��������, ��� �����, ������� ���� ������, ������� ������ ������, ��� ������ �����, �, �������������, ��������� ������ ������ ���������������� � ���������. ������ �� ��������� �������� ������������� (������, "�����������") ������, ������������ ����� ������ ����� � ����������� 1:4. � ����� ����������� ����� � ��������� ���������: ������ ������ ����� �� ��������, � ������ ����� ������, ��� �����. �������� �������, ��� �������� ������� ����� �� ��� ��� ������ ����������� �����, ���� ��� �� ������ ������ 1:1. ������ ��� ����� ����������� ������� ����� �������, �������� ����� ��������� ��������� � �������, ��� �� ������ �������� ��� ����� � �� ����� ���������� �������.
����, � ��������� ����������� ����������� ����� 1:1, � ������ �� �������, ��� ��� � ����� �� ����� ������ ���������. ��� ����� � ����� ������ ���� �������� - ��� �, ��� ���� ��� ����. "���������� �����" ������� ���������� � ����, ����� ����������������� �������� ������ �� ������ ������� � ���������. �� ����� ���� ���� �� �������� ��-�� �������������� ����������� ����� ������ ����� ������, ��� ��� �� ����� �������� - ��� ��� � ����� ���������. ����������� ����� 1:1 - ��� ����� ���������� �������� ������ ����������������, ��������� ����������� ����� ������������ ������ (�������), �� ������� ��������� � ����� ���� ��� ��������.
���������� ���� "������ ����������" �� ������ ������� ������ ������������ ���. ��������, � ��������� ��������� (�������, ���, �����) ���� ������ � ��������� ����� ���� ����� ������� ��-�� ������������ ������ ���������� �������������� �������� ���������. ��������� ����� ������ ������ ����������-������� � �� ����� ������������ �������������, �.�. �������� ������ ���������. ������ ����� ��� ���������� �����������, �� ���� �����������, ������ ������ �� ����������� �����. ��� ��������� �� ������������ ��������� � ����������, � ����� ������� ���������� ��������� ���������� �����. � ������������ �������� ���������� �� ����� - �� ������� ���, � ������� ��������, ������� � �����, �������� ��������� ������ � ���. � ����� ������ ��������, �������-����� - ��� �����, �������. ������� "����������� ��������" ��������� ������� � ���, ����� � ��������� ������ ����� �������� ����� � �������� ������. ��������� "���������" ��������� ���� ����, ������������ ������ �������� �������� ����. � ���������� � ��������� ���������� ���������� ��������� �� ����� ����� ����� ����������� ����� 1-2 �����. ��� �� �������, ����� ���������, ���� �� �����, ��������� ���� ������� � ����� �� ���������� ��������. ��������� �������� ������������, ��� ��� ��������� �� ����� ���� ���������� �� ����, ��� ��������� �������� �� ������������ ����������� ����������� �����. ���� ��������� �� ����� ����� �������� ��-�� ��������� ��������� ����� "����������� �����", �� �������� �������� �� ������ (��. ��� �����: �������� ��������� - ���������� ���).
������ ������� ���������, ����������� ���� ������� ��� ����, �� �������� ��� ������������ ���� (��� ����������� �����). ������ ������� ����� �������? ��� ������� � �����, � ������� ���� ��������� �� �� ��������� ����������� ������� ���������. ���� �� ������� ����� ������������ ����� �����, ��� ��, ��������, ����� �����: �� ����� ���� ��������-�� ������. � �� �� �������� �� ������� ���������� ���������� �������� �� ������������ ���������. �� ������� �� ����� ������������, � ������� ����� �������, ����������� ������ ������� ���� ���� ������, �������������� ������� (������ ��� ������, �������������� ��� ������ �������, ������� ������ �����, ���������� ������ ����� � ������� ������ ���������). � ����� ����� ������� ���������������, � ��� ������� ������ ���� ����. ��� ������������� (� ����� ������ "����� ����") ����� ������������ �� ��� ���, ���� ���������� ����� �� ��������� �� �����-���� ������������ ��������, ��� ��� ���������� ���� ����� ��� �� �������� � �������� ����� ������ �� �������� ����������� (��������, ��������� ����������� ���� ���������� ��������).
������ ����� ��� ����� �������� ������ ���������� � ���������? ���� �� ����������� ����� ������ ���� ������, � � ��������� ������� ����� "������" ������, ������ �� �� �� �������� � ����? ����� �� ��� ����� ��������� � ������ ������� �� ���� ����������� ��� ���� ������������� ������ ������� �������? ��� ������������ ������ ��� ��� �������� ���������: ������ ����� ������ �������� �� ������� ���� � ����� �� ���� �� ����������, � ���������� ������� � ������������ ����� ����� (� ��� �����, ����� ������, ������� ����� ����� ���, ��������� ��������, ������ �������� � �������� ��������). � ������ ������ ����� ������ �������� ����� �� ��������� ���������� ����� ���������, �� ������ - � ���� ���������� ����������� ���������� ���� ��������� � ������� ��� ������. �������, � ������ ���������� �������� ���������� ��� ��� ���� ��������� - ����������� ���� ��� "����" - ����� �������� �� ���������� ������������� (��������, �� ����, ��������� ������ ��������� ������ ����� ������� ���������� ���������). ����������, ��� � ��������� �������� "����������� ���������� ����������" ����������� ������������� ������������� ���� ����� ������: ���������� ����� � �������� ������������-������������. ������, �� ����, ������������ �� ���������� ������ (��.: ����� � ������� ����� ������ ����� �� ����� � ������ �����; �������� ��������� �������������� ������� ������������).
� ����������, �������� "������������ ����" ��� "����������� �����", �� ����������� ��� ������� ��� ���� � �����, ��������� ����������� ���������, ��������� � "������������ ���������� �����", � ������������ ����� ���������, ��������� � "������������� ������� ����������" (��. ������ "��������� � ������������ ���������"). ���������� ������ ��� ���� (��, � ���������, ������� ��� ����������� ������) ���������� - �������� ������� ����� ���������, � ��� ���� ���������� � ������� "��������� � ������������ ���������". ���� ��� ���� ��������� �� �������� ���������������, �� ������� � �� ��������, � ���������� ��������, ��� "����" ������� ����������� ������ � ���, ��� ��� �� ������ ���� ������ "������".
���� �� ����������� ������, ��������� �� ������������� ��������������. ��� ���� �� �������� � ������� ���� ���������� ������: ����� � ����������� ����, � �������� ��� ���������� �, ��������������, ��� ����������� ����� ��������������� ������ ������, ������������� ��� ����� ������������ � ������? ��-��������, ������, ��� ������������-������, ������� �� ������� �� � ��� ������������, ������-�������� ��������� ����� ������ �������������� ���� �� ������ �����. � ������ ������ ������ ���������, �� ������ �� ���� � �����, �� ���� ��������� ������. ��� ������� ������ "������������ �������������". �����-����, ��� ������ �������� �� "�������� ������", ���� ����� ������ �� ��������� �������� ������������� ������.
* * *
���������� � ������ ������ ������, ��������������� ����� ������������� ������������ ������ ��� ����� "��������� �������" ��� �� ����������������, ��� � �� �������������� ����. ��������, � ������� �� ������� � ��� ���������� �������, ����������� �������� �������� ��������, ������������ (trade-offs) � ������ ��������, ���� �������� ������ ������������� ������, � ����� �� "��������� �������".