http://users.livejournal.com/_hellmaus_/118334.html
���� ���������
������������� �����
- ���������� ��������, ��������� ��� ���������� ����� ����������
- ������� ������������� � ������������� �����
- ����������� ����������������� ����� � �������� ��������� �������
- ���������, ������������� ����������� � ���
- �������������� ��2 � �������������� ����������� ������������� ��������. ��������� ��л � ��������� ��л.
- ������������� ��������� ������� � ������������� ����
- ��� �������, ��������� �������� ������ � ������������� ���
- ������������� ������� � ���������� ����������
- ����� ���������� �����, ������������ �������� � ������������� �����������
- ������������� ��������. �������� ������������� ����
1. ���������� ��������, ��������� ��� ���������� ����� ����������
������ ��� ����� ������� �� ��������, ���������, ����� � ��������?
����������� �����, ������� ������ �� ���������� � ������, ��� ������� �������� � ����������� ������� � ����� �� ����� ������, ������� ���������� ������������ ������������ �������. � ������, ��� ���� �������� ���������� �������������, ��������� ���������� �������� ������������ �������, � ��� �� �� ���� ������� ������������, ������� ���������� � ������� ��������� ��������������� �����������. ����������������� ������������ (����� ����� �� ������ ��������) ��������������� �� �������� � ����� ������������ �����������, ��� ������� �������� ������������� ������ ����. ������� �������� ���� ����� ������ ��������� ��� �������, ������� �� ������-���������� ����������, � �������, ��� ������ ������ ������ �� ������� ��������, ����� ����������� ���� �������������� �������� �� ������ ���������� ���������.
� ���������� �� � ���� ����� ��������� �������� ������������������� �����, ��� �����, ������������ ������������ ���� ������ � �������� ������������. ������� ������������� �������� ������������ ������� �������� � �������� ��������� � �������� ������. ����� �� ������������ �������� � ���, �� �������, ��������� ��� ��������, �������� �� �������� ��������. ���� � �������� ������������ ������������� ����� �������� NH3 � HF. ������, � ������������� �����-����������� ��������� � ��������� ���������� ��� ��� ������ ������� ������.
������������������ ��������� �� ���������
(http://www.astronet.ru/db/msg/1188613).
������ ����� ��������, ������ ����� �� ������. ������ ���� �������, �������� � ����. ��� ������ �������� � �����, ��������, ��� � ������ �����. �� ��������� � �� ������ ������������������ ��������� ������ �������, ������ �������� � ��������� �������� �������� ����������� ����, ��� � �������. ����� ���� ��������� ������ ���������������� �������� � ����, ��������, ������, ������. ��������, ��������� �� �������, � �������� �� ������, ������ �����.
������ ��� ����������?
���� ������� �������� (�������� ��������) ���������� � �������� � ������������ ��������, ����������� � �������. ���������� �� ����� �������, ������� ����� ������ ����������� ��������� � ������-��������� ����. ��������� ��� ������ ������ � ������ ������ ��������� �����. � ���� ������� ������ ������� � ��������� ������ ������������ � ���� ����� � ���������� �������. � ����� ��������� ������� (�� �������� ���� ������) ���������� ��������� ������� - �������-������� ����. � ��� ���� ������� ������������ � ���� �����, � ���� �������� ��������� � �������� ������������. ������ ������ ���� ������� �������� ��������� ����������� �������� � ���� � ��������.
��� ��� �����, �� �������� � ������ ������ ��������� ������� � ���������� ��������� �����. ������� �������� ������������ � ������ ���� ������ ��������� ����. ������� �������� ������ ��� ���� �����������, ������ ���������� ������� ��������. ���� ����� ������ �� ��������� ���� ���� ������, �� �� ���� ���������� �������� � ������ �������� ����� ��������, � ������� �������� ���������� ����� ����� �� ���� ��� ����� ������ � �� ��������� ��������� ��� ������� � ��������.
����� ������� ����� ����������� ����������. �� �������� ���������� ������������� ���������, ��� � ��� ���������� ��������� ������������ ������� � 3-����� �������, ����������� ����� � �������. ��������� ������ �������� ����� ������ �������� ������� � ���������� ������������. � ����� ��������� ������������� �� ���� �������� ����� ���������� ������������ ������� � �������� �������� � ���������, � ��� ���������� ���� �����, ������, ������� � ��� ����� � ������� � ������ ������ �������� � ���������. ��� ����� ������� ���� ���������, ��� ������� ���� �������. ���� ������� �������� � ��������� ������ ������������� �� ������� ��������� ���, �� ������� ����� � ������ ����� ����� ���. ������� �������� � ��������� � ������������ �����, ������ � ������� �������� ����� ���. �������, ����������� �����, ������ � ������� � ����, �����, ������� � ����� ������� �������� �������� ����. ��� ������� ������������� � ������������ ���� 56Fe � ������ ����������� �� ���� ������� ����. � ������ ������-������������ ������������� ������ � ��������� ������� ������������. ��������� ������ ������ �������� � ������ ������������ � �������� �������� ������ � ������, ������ ���������. � ����� ������ ������ ��� ���������� ��������� ��������� ����������� � ��������� � ����� ������ � ���������� ������������ ���������� ��������. ��� �� ����� ������ ���������, � �������� �������� ������ � ������� �������� �� ����. �� ���� �������� ����������� �������� � ������� ��������� ������ ���������� ������ ������� ����� � ������� ������ ���������. �������� ������ ������������� �������� ������, � ��� ������������� �������� �������� �� ����� �� �������� � ����������� ��������� ������� ������, ������ �� ������������ �������������. � ��� ��������� ��������� ����� ����� ������ �� ���������� ���������� � ��������� ���, � ��������� ������� � ������� ����������. ������� ����� �������� ��� �������� ������ �� �������, ������ ������ ��� ����� ����� ��� �����, ��� ���������� ������������ �����������. �� ����� ������ �������� ��������� ������������ ������� � ���������� ������ ��� ������ ����, � ������� ����� �������� ������������ � ����-������� ������, �������� �� �������� ����������.
���� ��������� ����� ����, ������� ������������� � ������ ���������. ��-������, ��� �������� � ������� �������. � ������� �� ������ ������������ � �����, � ���������, ��� ����������� ������ �������� ������������ �� �������� ������ ����� �������� ������, ������� ��������� ��������� ������������ �� �� ����������� � �����. ��-������, ��� ������ �������� � �����, �������� � ��� � ���� � �������� ����� ����� ������������ � ����� � �������, � �� ������ ���������� � ����������� ����� � �������� � �������� ����������� �����. ��������, ��������� ���������� ����� ���������� ������ � ��������� � ������ ������� ������������� ���������. �������, ����������� ���� ������, ���������, ������, ������� � ��������� ������ ��������� (�� ������� ��������� ���������� ������ ���� ����������� ����) �� ���������� � ������������������ ���������, �� ������������� ���� ������� � ����������� ������ � ������������ ������. ����, ��������������� �����, ����� � ������, ��������, ��� �������� ����� ���� ��������� ������������ ����� ������� �� ����� ������� �������. ������ � ������ � ��� ��������� ���������� ��������, � ���� � ����� � ��� ��������� ������������ ���������� (������ ����������� ���������� ����������� ���).
����� �������, ������������� ����� �� ������ ���� ��������� ������� �������: ����� ������������ ��� ���� �������� � ����, ��� ��� ���������� �� ��������� � ������� ��� ������, ��� ��������� � ��������. � ���������� ������ �������. ���� ��� ������� �������� � ��������, � ����������� ��������� � ���� �� ������� ������������ ����� ���������� ������������� ��������. ������ ������������������� ������� ������� ���������� ����, � �������� ���������� ������������� ����������� HF. ������, ������������ ���������� ������ ����� � 19F � ���������� � �������� ������� �������� � ������ ����� �������, � ���������� ����� �� ��������� �������� � ������ ����� ��� ����, ��� ���������. �������� � ������� �� �������� ������ ����������������� ���������� ��������� ����� �������� � �����, � �� �����������, ��� ����� ��������� ������� � �������� �� ���.
UPD: ������ ����������� �� ���� ���������� ����� � ������� �������
���������: http://freeresearcher.net/?p=3670&cpage=1#c
���������� �������� �� ������������ �������� ����������� �������������: ��������� ������ ����������, ����� (��, ��� ����� ���������� ��������� ���������� ����� �����) � ����� ��������� �������� �������� � ���������� ������ � ������ ������ ����� ���������� ��� �� �������������. ����� ����� ����� �� 120 ����, �� ��� ��� ����� �� ������� ������. � ��� ����� ����������, ��� ����� ������� �������� �������� �� ��� ���������� ������ �������, ������ ����������� ������ ��������� �������, ���������� ���� Ia, ��������� ���������� �� ��� ���������� �������. � ��� �����, ����� ������������ ������ �������� ���� �������������, ���������� ����� Ib � Ic ��������� ��� ��� ��� ���������� �������, �� ���� ���������� �� �������������� Ia.
������, ����� ����������� ������� ������ ������������, ������� ��������������� ������ ��� ���� Ib/Ic. ���� ������������ ������ ��� ������ ��� ���������� � �It has been suggested that Type Ib and Ic supernovae be merged into this article or section.� � ����� ������� �������� �����, �� � ��� ������ ������ Ib/Ic�. ���������� �������� ��������� ��, ��� ������������� ���������� Ia ������-�� ����������� ��� ��� ������� ������������� �������� �� ������� ����, ��� ��� ��� ������ ���� ������ ������. ������, ���� ������ ��� �� ���� ����� ������� � �������, ���.
����, ������� ������ �����������. ��� Ia ���������� ����� �� ������� ������. ��������� ������ � ������� �������� ����� ������ ������� �������� � ����, ��������� ��������� ��������, ����� ���� �� ����� ��� ��������� �������� � ������������ � ������ �������, � ������ ������ ������ ����������� ������� ��������. �������� ��� ����� ����� � ����� ��������� �������� �������, �������� � ��� �����, � �������� � 97% ����� ����� ������ � ������������ ����� ���������� ���� � ������� ������������������ (� ����������� �� ������������� �������� ����� ����� ������ ������ �� 10.5 ���������), ������� ����� ���������� ����������� ������� ����, ��� ����� ���� �� ��������. ��� ���, ���� �������� ������� �������� � ������ ���� �������, ������ �������� �������� ����� �������.
��� ������� ������� �/��� ������������� ���������� �������� �� ����������� ����������� ������ �������, ���������� ������������ ������ � �� �������� �����. ������ ������ ������� �� ������ ����� ������ �� ��������, � ����������� ����� ������ ������ �������, ������� ����� ��������������, ������� ������� ����� ��������� ����������� � �������������� �� ���������� �������� �� ���������� �������� ����� ���. ������ ���������, ��� ����� ��� ����� ����� ��������������� ������, ������ � ��� ������������ ������������ �������������� ������. � ����� ������ ������ ����� �������� � ������� ������ ����� ������ ��������� � � �������� �� ���������� ������ �����������, ������� ��� ��� �� ���������.
������� ����������, ���� ���������� ����� ������������� ���������� ���������� � ��������. �����-�� ���������, ��� ��� �������� � ���������� ������� ������������ � ��������, �� ���� ��� ����� ������ �����, �� ������ �� ��� �����, ��� ����� �� ����� ��������� ������ ��� �����, �� � ����� ������������ ������� ����� ������������ ���� ����� ��������. � � �������� ���������-����������� �������� � ��������� �������� ������� ��� ���������� ������� �������������. ��������� ����� ������ ��� ������� �� ������������ ������������ ���� (� ������� ���� ����), �������� ������� ���������� ����� �������� �� � ������������� ��������� �������� � ��������� ����, �� ��������� ������ � ���� ��� �����������. � ������, ����� ������ ����� ������ ������� ������ (��������� � ����� �������� ����� �� �������), ����������� ��������� �� ����������� ��� ���������� ��������. �������� ����������, ��� �������������� ��������� ��������� ������� ���� �� �������� �������� / ��������� ����, � ���� ����������� ���� ��� �������, ������ ��������� ��������� ���������������� ����������� ������� ����� �������������� �� ���� ���������� � �����������. ��� �� ����� � �����? ���������, ���������� ������������ �����, � ������� � ������� ������� ����������� ������� � �� ����� ������� ��������� �������� (� �������������� � ���������) �������� ����� ��������� ������. � ����� ������� ��������� �� �����.
������ ��� ����������� ����� ���, ��� �� ���������� ����� ����� ����� �����
������������ ������, ~99% ������� ������, � �� ������� � ������� ������� �����
���������� ����������� ������� �������� ������ ���� �, ��������������, �����
����� ��������� �������������� ����� ��������. ����� � �� �������, ������ ��� �
��� �����: ���������� ������� ���� �������� ����������� ������������� ����������
�������, 1-2*1044 �������. � ��������� � �������� ����������� �� ���������� (��
���� ���������� ������� ���� ����� �������� ���� ���������� ���������, ��� ��
������� ������ �������� ����� ���� IIn ����� ����� ������ � �������) ����������
Ia �������� ������� ������������ �������, �� ��� �� � ��� ������.
������ ���� ���� �������� ��� ������, ������������� ������ ��������������
�������� ������-56 �� ��������-56 �� ������-56, ����������� ������� ���������
������ ����������, �� ���� �������� ����������� �����.
��� ����� ����� ����� ��������: ���� ���������� ������� ���� �������� �������� �� ��� ������� ����� ��������������� ����������, ��� �������� ����������, ������� ��������� ��� ����������� ��� ������ �������� ������� �� ��� ���� ������. ����� ����������� ��� �������� ���������� � �������� ������ � ������ ������ (� ����������� ��� ��������������� ���������� �����) ��� ��������� S-, R-, Rp- � P-���������, ��� � ��� ��������� ����, ��� ��� ����������������� �� ������ ������� �� ���������� ������, � ����������� � �������� ������.
� ����������� Ia, ���������, � ���� ����, ��� ������ ���. ��� � ���������� ������� ��������� ������ ������ � ����� ���� �������� ��������� � ������� � ����� ���������, ������� �� ������ �������� ��� � ����� �������� ������������ �������� ����������, ����������� �������� � ������� ������, �� � ���� ����� 80% ����� ������ ����� ����� � �������� ����� ������� ���������, ��� ��� ���������� ������� ���� ������ �������� ������ ������ ����� �� ���������������� ������������. ����������, ��������� � ��������� ��������� ���� ������� �����������, �� ������ ����� ����� ������ �� ������� ������� ������ �������.
By weaponer on 13 September, 2012
�������� � ��������������, ���������, ��������� ��-�� ����, ��� ������������� ���������� ������� ���� ������ ��������� ������ �� ������ ���: � ��� ������� ���������� �� ����, �������� ���������� ������ � ������� �������. ���� ���������� �� ���� ���������� ��������� ������������� �� ����������/������� ���������� ����� � �������, � ������ ������� Ib/Ic ��������� � ����� �������� � Ia: � ���� ����� ��������� ����, ������ Ia ����������, � Ib/Ic ������������. ���� � ��������� �������������� ������������ ������ �������������� �������� ��������, �� � ���������������� ������ �������� ���������� � ������ ��������� ������ (��� ���� �� ������� ������� � �������������� ������� ���� ��� ����������� �����, �������� ����� ����� ������� � �����������, �� ������� ��������, ������� �� �� ����� ���������� �� ������� ��������) �� ����������� ��������, ������������ ��������� �� ���� II/Ib/Ic.
����������� � ��������� ������, ��������� ������������� ��� ������������� �������� � ������ ����������� �������� ����������, � ����� ���������� ����. ��� ������ ��� � ����� ������� ���� �� ������� ������������� ������������ ������ ��� ������� � ���� ��������������� ��������� ��������, �������� �� ����� ����������� ������� � �������� � ��������� ������������ ������������ ����.
������, ���� ��� ��������, ��� ��� ��� ���������� � ������ ������ ������ ����� ����� ������ ��������� � ���� �������� �� ������������ ��� ������������ ������������������ �������, � �������� ����������. ���� ������������� �������, ������� �������� ������� ��������� � ������, ������ �������� �� �����������. ������ �� �������� �������� ��������� ������� �� ������, ��� ��� ���� ������ ���������� � ����� ��������! � � ������, ��� ��� ��������� ��������������� �, �������������, �������������������� ������. ��� ����� ������� �������� ��� ������� ��������� ������ �������, ��� ������ �������, ��� ��� �������� ������� ������������� �� ����������� ������ � ���������� ���������� ������ � ��������� �� ������� ������. ������ � ��������� ��� � ������������������ ��������� �� ���������.
��� ���, ����������� ����������� ���. �������� ������������������� ����������-��������������� ����� ����������� ������ ������� �� ��������� ����������� � �����������, ��� ���� ��������� �� ���� ���������� �������� � ���������, ����� �������� �����������/���������� �������� �� �������� ��� �������������� ���������� � �������� ������� �����. ���� ������ ������ ��� � �����, ���������� �������� ����. �� ����� ���� ������ ���� ����� ��������, �������� ��������� ��� � � ������, � ���������� �������� ��������� ��������� �������� ����� ������� ��������� ������. ���� ��������� ������, ��� � ��� ������������� ����� ������� � ������� �������� �������, ��� ����������� ������� ��� ������� ��������� ���������� �� ���� ������� ������� �����������, � ��� ��� �������������� ���������� ������� ��� ���� ���������� ���, ����� ������ �������� � ��������� ��������������� ��� ������� ��������� � ������� �� �����������, ���������� ��� �� ���� ������ ������ (��� �������� ������������ ���������� �������). � ���������� ���� ��������� � ����� ������ �������������, � ������ �������� ������� �� ������� �����, ��� � ���� ������� ����������� ���������� ������. ������ ������� �� ���� ���������� ����� ���� ������ ���������� � ���������� �������� �� 10% �� �������� ���, � ��� ������� ����� ���������� ���� ������� � ������ ������� ��� ������� ��������, �������� ����� �������� �������� ������� (�������� ��������� �������� ���������� ������������� � �����������, ������� ��������� ����� ��������� ����� ������� ������ �������).
Fun fact: ������ ���������, ��� ���� �� ���� ������� ����� ����� ��������� ��������� �������� ����������, ������������ � ������������. ����������, ��� � ����� ��� � �����������, ������ ���������� �� ���������� �������������. ���� ������ �������� 620 ��������� ���� �������� � �������, ��������� 4.26 �������� ���� ������ �������, �� �������� ��� ��� ������������ � ����� ����� 1.4% ������ ��������, �� ��� ������� ����� ����� �� ������ ��������� ����, ������ ���� ���� ����� ������ � ����. ���� ����� � ������� �������� �� ��������� ���� ���������� ��������� � ����, ��������� ������ ����� ���������� (75%), ��� ���� � ����������� (71%), � ���� ����������� (27.4% �����) ���� ���� ���� ������� ���� ���������� ������������� (25% �����-4 ����� �������� ������), � ��� ��� ���, ��� ������ ��������� � �������� ��������� �����. ���������� ��� ����� ����� ������ �������� ����� ������� ������ ���������, ��� �������� ���. ������� ������ ������������ �������, ���, �� �� �������� ������� �������������� � ���������� �����, � ����� � ������ ������������ ����� � ������� �����������, �� ����� ������ �������. �������, ���� � ����������, � ������� �������� ���� ������� �������������� �� ������������� ����������.
��� ������� �������� ������� � ��� ������� �������� ������� �����, ��� ������ ����������� � ���������, ��� ������� ����������� ����� ������ ����. � ���� ����������� ����� ����� ����� ���������� �� �����������, ������� ��������� ��������� � ������� ������, ������� ������������ �������������� �� ����������� ��������. � �����-�� ������ ���������� ���� ��������, ���� ������������ � ���� ���������� ��������� �������, ��������� ������� � ����� ������� ����������� ��� �� ����������, � ���������� ����� � �����������.
���� ������������� � ���, ��� �������� �������� ����� ��� ������� � ��������� ������� �� ����� �������� ���� � �� �� �������������� ���������. (� ���� ������ � ������������ ��������� ������ ��������� ����������� ��������, ��� �� �� ������ ���������� �������, ������������ ��������� �������� �� �� ���������, ��� ������ ������ ��� �����?�) �� �����-�� ���� ��� ������, ��� ��������� ��������� ����������� ������������ �����, ������� � �������� � ��������� �� ���������������� ����������������. ��������� ��������� �� ����� ������������ ����� ���������� �����������, � ��������� ��������� �� ������� ��� �� ����� �������������� ��� ��� ������ � ������������ ������������?
������� ������� ��������� ���������� ������ �� ������� ������������ ��������� � ���������������� ����������������, �� ������� �������������� ������� ����� ����������� ������ ��� ������� ������� �� ��������/������� �� ��� ���������. ������������ ������ �������� ���: ���������� ���, ������� ���������� ��������� � ����������� �� ����������� ����. � ����� ������ �� �������� � ���������, ��� ������� ������� ������ ������� ���������� ��������� ����� � �������� ����������� ���������, ����� �������� ������ ������, ����� �� ���������. � ������������ � ��������� ���������������� ��� ������������ ��������, ��� ������� ������ ��������� �������������, �� ���� ���� ��� ��������� ��������, �������� ������ ����������� �� ���� �� �������� �����, � ��� ����������� ��� � ����� ������ ��������� �� ������ ��������� ���������� ����. �������� ������������� ���� ��� ������� �����������, ��� �� ������, ����� ����, �������� ������������ ���� �������. ��� ��� ����������, �� ��� �� ������� ��������� ����������� ������������ ���� ����������� �� ������ �� ��� ��������, ��� ������ ���� ������������� ��������� ������.
Another fun fact: ������������� ������� �� ����������� ��������� �� ���� ������� � �������� ������. � ����� �������� ���� ��������� ���� ����������� �������� ������ ����������� ���, ���� �� �������� � ������� ���������. �� �� ������� ��������� � � ��������. ���� ���� �� ����� �������������, ����������� �������� ����������� � ����� �������, �� � ���������� �������� ��� �������� �� ���� ����������� ��������.
� ���������� ��������� ������������� ���������� ������� ������, ��� ����������� ����������� �������� �������, ������� � ������������ ���� ��� ���� ����������� ����������� ������. ��� �������� � ����� ����������� �������: ���������� ����� �� ����������� �����������, �� ����������� ���� ��������������� ������, ������� ����, ���������� � ����������� ���������, ��� ���������� �������������� ������� �� ������������� � ��������, � �������� ���������. ������������ ���������� �������������� ������� ���� ������������� �� ��������� �����������, �� �� ��������, � �������������� �������� ������ ���������� ����������� ��� � ��������� ��������������. ������ ������� Ia ���������� ������� � �����, � ������ ������� � ����� �������� ����� ������ �������� ������� ��������, ������� ��������� ������� ���� � ������� �������� � ����������� ��������� ���� ������������� �� �����������.
��������� ���� �������� � ���������� ���������, ���������� �������� ����� ������ ���� ����� � ����������� ������ ����, ������ �� ���� ����� ��� ��� �� �������� ������������. ��� ���� ������� ������ �����, �� ����������� ������� �� ���������� ������ ���� ������ �������� ����������� ��������, � �� �������� ��� ��������. ������ ���� �� ���� ������� �������, ��� ��� ���� ���� �� ��������������� ������ ��� ���� ������ �� �����, ������� ���������� �� ���-�� � ������ ������.
Fun! ������ ������������ ������� ��� �� ����������� ������� ������, ��������� ����������� ���������� � ����� �������� ��� ������ ���������, ��� � �� ������������ ��������. ������ � ����������� ����������� ���� ������������� ����, ������ �������� �������� �������� ����� ������������ ��� ��������� ������� �� ������. �������� ��������� �������� 1.44 ��������� ���� ��������� � ���������-����������� �������������� ����� ��������. ��� �������������� ����� � �������� ����� �������� ����� ���������� ���� 1.4.
������, ��� ������ ����� ����������� ����� ���� ��������� ������� ������������ � ��������� �� ���������� ��������, ������� ����� ����� �������. ��������� �� ����� ���� � ���������� ��������-������������ ��������, ������� ���������� ��������� �� ���� �� ������, ������� � ���� ������� ��� ����� �������, �������� � ����� ��������. ���� � ���������� ������ ������������ � ������, �� ��������� �� �������� ��������. ����� ����� ��� ��� �����������: ������� ���������� �� ��-�� ����������� �������� � ��������, � ��������, ������������ ��������� ���������� ���������� ��������. ���������� ���������� ���������� ��� �������� ������� ������� �������������� � �����-�������, � ���������� ������ ����������� ���� �� ����� �� �����-������ � ��������� ���������, � ����� �������� �������, ������� �� ��������� ������ ���� ������� ��������� ����-������, ���� ��� ������������� ��������� � ������ ����-�������� �� ������: �������� � ������� ������������� � ������, ������ �� ������������� ��������� ����������� �������� � ���������� ���������. �� ��������� ����������� ������ ������� ������ ����������� ����������, �� ������� ���������� �������� ����, �������� ������� �������������� ���������� ����������� ���������� ������� � �������� ��������������.
� ���, ���������� ������ ������� �� �� ����� ���������, ����� ��� �� ��� ����� ������������ ���� ������������ ��������� ����? ��� ����� � �����������, ��� ������ �� �������� ������������ �����-���������, ���������, ����������� � ��������� ������; ���� ���������� ������ ������� ����� ������������� �� ������� ����������� �������.
������ ���������� ��������� �� ��� ��� �������� ����� ��������. ���������� �������, ��� ������ ����� ��������� �������� ��������������� ������������� ����� ��� ��������� ����������� ������������ �����-�������� ��� ������ ����������, ������������ ������� ���������� ����� ������������ � ������ �������� ����������� ������������ ����� ��� �������� ������� ����� ���������� ������� � �������� ����������, � ��� �������. ���� ����� ���������� �������� �������� ��������: ����� �� ����� ����� �������, ��� ������ � ���� ������� ���������� ���������� ������ � �������� ��������� ����������� ����-�� � �������.
��� ��� �����, ����� ������ ����� ��������� ������� ����� �� ����������������� ���������� ���� � ������ ������� ��� ����� �������� ������������: �� ���������� ����� ����� ������ �� �����������, ���������� ������� �������, ��� ������� �� ����������� ���������� ����������� � ������� �������. ������� ����� ������ ������� ����� ���� ��� ����������� �������� ������������� �����������, �� �� ������� ���� �� �������, �������������� � ����������� � ���������� �� ���������� ����� ������� ���������. �� ��������� ������� ����������� ������� ������� ���������� ������� ������������� �������, ����������� ������� ��������� ����� ����� ������� ��������� � ���������� ������ � ����������� � ������ ������ ���������� �������.
�� ����� �� ���� � ������ �������� ����� ��� ���������� �� ����������� ���� ������� ������� ����� �������������� ����������� ��������. ���������, ������ ���������� ������ �������� � ������� ����� � �����������, ���� � ���� �������� ���������� ��������� �������, ��� ��� ��������� ������� ������� �������������� ������, ������� �������� ������� ���������, ������������� �������� ������ ��� � � ������. �� �� ���������� �������� ������� ������ ���� �������� ������� �����, ��� ������� ������� (������� 100 ���������� ���������), ����� ���������� ���������� � �� ������������ ��������. ������� ��� ����� ������ ������ ���������� ������� ������������ ���������� ��� ��������-������������ ���� ��������, ����� ������� ������������� � ��������� ��� ������ �������, ��� ��� �������� ����-�������. �������� ���� ����������� ����� �������� 99% ���� ���������� ��� �������� �������, 1046 ������� � � ��� ��� ������, ��� ��� ������ Ia.
� ���� ����� ��� �������� ���������������� ������� ������, ����� ������ �� �������� ����������� ���������� �������� ������ ����. ���� ���� ��������� ���� �������, ����� �������� �� ��� ��� ��������� ������, � ������� ��������� � ��������� ������ �� ����� ������� ��������. � ������ � ���� ������ �� ������� ����� ���� ��������� ������� ��� ������� � ������, � ������� �����! � ���� ������� ����������. �������� ����������� ������� � ������������ ������� ��� ��� ����� ����� ������������ � ����� �������, ��� �� ��� �� ��������, �� �����, ��� ������������� � ����������� ����� ������������ ������� ��������� �� ������� � ���������� � ���������� ������� Ia.
������ ��� ���������� �������� � ��������. ����� ��������� � ����������� ��������� �������� ��������� �����, ��� ��������� ���������� ������ ����������: ������� ��������� �� ����� ������ �������� ������� ���������� ���������� � �������� �����, ���������� ������ ���������� ����� ���� ���� ���������� � ����� SNEWS �������� ��������� � ��������� ������ ����������, � ���-��� ���� ������ �� ���� ����� ��� �������� ���������� ���������� ���������.
����������, �� ��� ������� ������� � �������� ������, ����� �� ������ �������
�� ���������� ������. ���� ����� �������� ������ ���� � �������� �������� 20
���������, ���������� ������ ������� � ����������� � ��������, �� ��������.
������ � ���������� ������ ������� � ������������ ������ ����, ���� ������
��������������� ����� �������������� ������ ��� ���������� ������������ ����� �
���������� ���� ����������. ����� ��, ��� � ������� �� ������� �������� � ������
���� (������� ����� �� 40-50 ���������) ��� ����� �������� �������� �������
������� �������� ��� ����� ����������� � ������������� ������. ������ �� �������
� ���� ������ ��� ������� ����������� ������, � ������������ ����� � ����� �
�� ����� ��� ��������� �� ������ ���������� ������� ��� �������
�����.
���-�� ���.
��� � ����������� ������ �������� ��������� ������� ������ ���������, �� ���������� ������ � ������� �� ������ ������ �������� ������������, ������� � ����� ����� ��� ������� �� ������.
2. ������� ������������� � ������������� �����
������� � ������������� ������ ����� ���� ���� �������, ��� ����� ��������� ��������� ��������������� �� ������� �������: ���� �� �������� ����, ���� �� ������� ������, � ��� �����. ������ ���������� ��������� ��� ��������� ��������� ���� � 17 ����. �� ���� ���� � ������� � �������� ����� �������� ������ ������. ���������, ��� ����� ��������� ������ � ��� ��������, ������� �� ������� ������ � ���� ����� �������� ����. ��� ���� ��������, ��� �������������� ������ � ���� ����������, ����� ����������� �� ���, ���������� ������.
����� ���� ������� ��������������. ��� �������, ��� ���� �� ��� ���������� ��������-�� ����� ����� ���������������! �� � ��� ���� ������������ ����������� � �������� � 19 ����. �������� ����������� ������� ������ � �������� ��� � ���������� ������. ������ �� �������� �������� � ������ � ��������� �����, �� ������ �������� ����� �������� �����, � � ��� �������������� ��������. ������� ���������, ��� ��� �������������� � ��������� ����� �� ���������� ���������� (��������) �������, � ������ �������� ����������� ����������� � ����������: ������ ������� �������� ����� �� ��������� �� ����� � ������� ������ S-������� ��������� ��������. ����� ���� ����������, ����� ������ �� ��������, ���� ������ ��� ��������� ������. ��� ���� ��������, ��� ���� �������������� ���������� ����� ����������� ������������ ���������������. ��������������, ����� ������� ������ ������ ��������� ������������� �����.
������ ������ � ���� ���� ���������� �������� � ��������� � 1920-�� �����. ������ ������� � ����������� ���������� ������ � ������������� � ���������, ��� � ��������� �������� ������������ ����� ���������� � ���������� ����� � ���������� � ������� ����� �����, �������� ������������ �������� �� ������� ����� � �������, ������� �������. ��� �� �� �����������, ��� ��������� ������� ����� ���� �������������� � ������� � ��� ��� �������� ���������� ������ ������������ �������. ������� ������ � ��������������� ���� ����������� ������� - �������� ������, ������������������ � �������������� ����������, � ������� ��� ��������� �������� ������, ���������� ������������� � ������������� ���������� ���� ������������� ���������� �������, ���������� � ����������� ������� ������������ �������, ���������� ����� ������������ ������.
���� ������� � �������� �������� ����������������� ������������� � 1953 ���� � ������ ������ �������. �� �������� ����� �����, ����������� ������� ��������� ����� (��4, NH3, H2S, CO2) � ��������� ���������� ���������, � ������� ���� ������������� ����� � �����, ����������� � ���������. ����� ��������� ������������ ������������� �������, ����������� ������. �� ���������� ���������� ����� ������ ������ ��������� � ��������� � ���� ������������� ������������ ��������, ������� ���������� ������������ (������, ������), ������ (��������������, ���������� ��������) � ������������ ������� (��������, ��������), ����������� ��� ����� ����������. ����������� ����������������, �������� ������� � ������������� ������ �������, ��������� ����� ��������� � ����� �������. ��� ���� �������� ������ ������������, ��������� ��������� � ������ � ������ (��� ����������, ���� � ����� ����� �������� ��������� �������), �������- � �������������� ������.
� ����� ����� ���� �������, ��� ����������� ����������� ��� ����� ������� ������������� ��������� � �������� ������� �����.
��� �������� �������� �������� ����������� ����� ����������� � ������������� ��������� ��������, ��� ����� ������ �� ��� �� ������, ��� �������� �����, � �������� ����� ����� � ������� ����� ������.
������ ��������� ����� �������� ��������� ����� ������. ���� ����� ������� �������� ����� ����� �� ����� �������� �����������, ���������� ����� ������ ������. ��� ������ ����� ������ ��������� ����������� ������������ ������ ������� ����� (��������), ������� ��� (������������� �����), ��������������� (��� ������� 12 ��������� ���������, � ������ ��� � ��������-������������ ���� �� ��������) � �������� ��������� � ���������� (���������������� ������� � ���������� �����). ��������� ����� ������� ����� ������, � ����� ������� �������������� ��������������� ������ �������� �� �����. ������ �� � ���� � ��� �� ����������� ��������� ������� ����� ������. ������������ ������������ ����� ����� ��������� ��� ����� ������� �������, �� ��� ����� ��� � ������ ������ ������ ���� �������� � ����������. ���� ������������ ����� ���������� ������ � ���������� ������ ������, �� ��� �� ����������� ��������� ����� ��������� ���������� ����� � �� ����� �������� ������ �������� ���������. � ������������ ���������� ��� �������� ���������� �irreducible complexity� � �� ����� �������� ������� ���������� ���� ���������� ������� - ������������, �������������� �������. �� �����������, ��������, �������� ���������� �������������� ����� ��� �� ��������, ��� ��������� ������ ������-747 ��� ����������� ������� ����� �������� ������.
������ �������� ����� ����������, � ������� ��� � ���������� ����������� ������� � ����� ����������. ���������, ��� ���������� ��������� ���������� ������������ ��������, � ������� � ������ ����� �������� ������������ ������ ������ ������. ��������� ����� ����� �������� ���������� � �������� ��������, �������� ��� ������� ���������� ������� ����� ������ ������ �����, ������� �������� ����������� ����������� ���� �����, ������� ����� � ������ ����. �� �������� � ����� ����� �������� ������� ���������� ��� ��������������. �������� ����������� ����������� ���������� � �������� ����� ������� ������������ ��������� ����������� ����������� ����� ��� �����, ���� ������ ����������� ������� ������, ��� �������. ��� ��������� ��� ������� ��������� ������������� � �������������� ������� ������ �������, ������ �������� �� ��������� �������� � �������������� ����� � ���� ���� �������, � ������ ��������. �� �� �������, ��� ������� ����� �������� ������ ����� �������� ������ �������. ���������� ������� ������ �������, �������� �������� �������, ����� �������� �� ����� � ������, ������ ��� ���� ������������ ��������� � �����, ����������� �� ����� �������� �����������. �������������� ������������ � ������ �� �����������, ���� ������ ������ � ��������� ������� ��������, �������������� ������������ � ������ ������������ ������. ����� ����, ��� ��������� ��� � ��� �������� ������������� ������ ������ ������ (������ ��� �������������). ����� ��������, ����� �������, �������� ������, ����� ��� �� ���� ���������� �������� ���������� ����� � ������ ������� � ������ �����, � ��������������� �� ����� ����� ����������� � �������������� ����� ������������� ��������� � �� �������� ��������� ������� �������. ���������� ���������� �������� ����������� ���� ��� �������������� � �������������� ������, ���� ��� ������� � ������ ��������� �������� ���������. ���� �� ����� ��������� ������� �� ����� �������� � ��������� ��������������� �������� � �������� ������� ������ ��������, �� ����������� ����������� � ��������� ����������, ��������� ���� �� ������ �� ������ � ���� ����� ����� ������ ����������������� �������, ����� ����������������� ������� �� ���� �� 50-100 ����������� ��� ����������� ����� ���������� �����, ������� ��������� ����������� ��������� ������� ����������. ����� ���������� ����� �������� ��������������� ����������������� ���������, ������� �� ������������ ��������� ���� ���������� ������. �� ��������� ��������������� ���������, ����� ���������� ����� ���� ������� ������, ���������� ������ ��������� �����. ����� ��������������� ������������� �������������� � ������������ �������� ����������. ��� ���������� ��� �����������, ������� �� ��, ��� ���������� � ������ �������, � ������������� ������� ����������� � �� ����� 60%. ������� ���������, ��� ��������� ����� ���� ���������� ������� ���������� � �� ������ ��������������, �� ������������ ������ ������� �������� � ��� ��� ����������� �����������, ������� �� ������������� � �� ��������� ���������� � ��������, 2-�����-2-�������������� �������. ��� �� �����, ����������� �������� 60 � 40 ���� ������������ ��� �������� ���������� �������� � ��������� �������, � ���� ������ �������������� ���������.
������ �������� ��������� ��������� � �����������. ������������ �������� ������� ����, ������, ���� � ��������, ���� �������� ������ ��������� ������ � �����. ���������� ����� ������������� ������� � ���������� ������ ������ ������� ��������� �������� ������ ������� ��������� �����. �� �������� ����� ����� �� ����������� ��������� ������ � ����� � 98% ��2, 1,5% N2 � ����� ���� ������ �����, � �������� ������ � SO2. �� ����� ��������� � �������� ������� �� ���������� ������� ��������. ��� ��������� �������� �� CO2 ��������� ��������������, � ������ �������� ��� ��������.
������ ������� �������� ������������� ��������� ��������� � ����� 70-�� �����. ����� ���� ������� ���, ���������� �������������� �����������, ��� ��������. ���� ��� ����������� �� ��������� ���������� ����� ��� � ������� �� ����������� �������� � ��������: ���� ��� �������� ��� ������� �������������� ����������, ��� � �������������� ���������� �������. ��������� ������ ����� ��ʻ � ���������������� �������� � ����������� ���-��������� ���-����������, ������� ������ ������������ ����� ������� �� ��������� ������, � �� �������� �������� �������������� ������� ������, � ���������� �������� �������������� ���������� � ���. � ���������� ���� ������� � ������� � �������� ������������ ����� ���������. ����������, ��� ��������� �������� � ��������-������������ ����� ��������, �������������� �������� ������� ������� ������. ������, ���� �� ���� ������� �� ����� ������� ����� ���� �� ���������, ��� ��� ������ ���-���� �������� �� ���������. ����� ����, ��� ������� ��� ����� �������, ��������, � ���� ��������������������, � ������ ���-���� �� ��������� ������������� ���� �������.
3. ����������� ����������������� ����� � �������� ��������� �������
�� ������� ������ ������� ���� ������� � ������ ���������� �������, ��������� ����������� �������� � �������� ������� �����. ���� �� ���������� ��������� ����� ������� � ��������� ������� ���������, �������� ��� � 1865 ����. � ���� ������� ������ ������� ������������� (�H2O) � ����������� Ca(OH)2 ��� Mg(OH)2 ��� ��������� ���������� ������������ � ������� ����� �������. �������� ������� ����� ��� ����� �� ���������� �������� - ����� � ��������� ���� ���� ����� ��������� ����� ���� ������ ������� ���������, ��� ����� � ������� ���� ����� ������� ������ ������, ����� ���������� � ����������. � ���� �������� �������� ���� ����� ������, �� ������� �� ��� �����. ��� ���������, �������� ��������� �������� ������������������ �������� �������: ������� ������������ �������� ������������ � ����- � �������������� ������ (�������������, �������������� � ����������������), ������� ����� ������������ ������ ����� ���� � ����� ������� �������. ���� � �������� ����� ����� �������� ����-���� �������������� ��� ���������������, ������� ����������� ����� �����. ����� ����� �������� ������� ��������������, ��� ��������� �������� ��������� �������� ������������� ����������� � �������������, ����������� �������.
������ � ������� ��������� ���������� ������� ����� �������, � ������� ������, ����������� ��� ����� ������, ���������� � �������� ������������� ����, ������, ���������������� ������� � ���� ����� �������. ��� ����� �� ��������� ���������� ������� � �������������� �������. ������, � ��������� ���� ������������ ��������� �������� ������������ ����������� ��������� ������, ������ ��, ������� ����� ��� ��������. ��������, ��� ���������� ����������� ���������, ����� ��� Na2SiO3, �������-����� �������� ��������� � �������- � ���������������� ��������, ������� �������� � ������ � �� ��������� � ������� �����. ��� ������������� ������, ������� ��� �������� ������������� ������ � ����� �������: ��������, ������, �������, �������.
���� �� � ����������� ����� �������� �������������� (Ca3(PO4)2 * Ca(OH)2), �� �� ��� ����������� ����������� ������������ ���������� ������! ��� ���� ������������� ����������� ������� ��������� � �������� ������������ ������� � ����� �����. �� ���� ������������� ������� �� ������ ����- � ��������������� �������, �, ��� ��� ������, �� ����������������! �������� ������� ������� � ������ ������������ ����������� ������� ������!
������ ��������� ��������� ���� �� �������� � ���������� ��������� ������� � ������� �������. ��������, ��������, ��� ��� ������ ��������� ��������� ������������� � ������� ������� �� ��������� (NH2C�O) �� ����������� TiO2 � ���������� ����, ������� � ���������������� ���������. ����� ������� ����������, ��������, � �����������, ��� � ������ ����� ������ ���������� �������� ���� ������� ������.
��������� ��������� ��� �� ������� � ������� ���-�������� ��������� ������ ������� ������������ � ������� � ��������. ��� � 1960-�� ���� ��������, ��� ��� ���������������� ��������� �������� �������, ������ � �������� ������ ������� �������� ����� � �������, � ����� ������������ ��������������� ��� ��������� ������, ����������� � ���. ������ ������������� ��������� ��������� ������ ���������� �������� � 100 ��� �������, ��� �������������� �������. ������������ ���������� ��������� ������� ������ ���������� ����������� �������� �� �����������, ��� ����� ����� �������� ������������ �������������������� ����� � ��������. ����� ������ ����������� �� 5' ������������� ������ ������. ����������� ���� �DP �������� ��� ��� ���������� ������ ��� ������������ �������� ������ ��������� ������. ���, ������, ���������, ������ � �������� �������������� ��������� ������� � ����� ���������� ������������ �������� ATP �� ADP � �������, ���� � ����� �� ������� ����� ������������ ����� ���������-��������� (� GTP, CTP, UTP ������������ ������������) � ���� �������� (��� �������� �� ����������� �������� ����� �� ���������� �������) � �� �������� ���������� �� ������������, ��������� � ����, �����.
������, ���� ������ ������� �������������� ����������� �� �������� ��� ������ ��������� ���������. ������ ��� ��������� ������������ ������, �� ����������� �� ��������� � ��������. ���������� �� ��������� � � �������. ������� ����� ������ ����� � �������� ������������� �������� ����� �������� � 2009 ���� ������ ����������� � ���������.
��� �������� �������������� ������������� ���������� (����������� 2',3' ������- � �������-�����������), �������� � ����� ������� ����� � ��������������� �������, � ��������������� �����������, � ������. �������� ��, ��� ������ ��������� ��������� ���������� ������� � ������ �������� ���������� �������� ���������, �� ����������� �������� ��� �������������.
������ ������� ������������� (7), �������� (8), �������������� (9) � ������������� (10). ������ ������������ ������������ ������ ������������� ��������� 11 (2-�����-�������) � 12 (���������-�����-���������), �������� ��������� �������� �������. ����� ������� 12 ��������� � ���������������, ����� �������� 13 (���������-����������������). � ������� ������ �������� ��� ���� ���������� pH, ��� �������� � ��������� ������������� ��������� � �������� �������� � ���������������, �� ������ � ��� �������� �� ������, ����������� ����� ������ � ��������� ������� � ������� �������� 13. ��� ��� ����������� � ����������� �������-���������� ���������� ��������� ����������� ����� � ��� ����������� � ��� ��� �������. ������������� ���������������� ���������� ��������, ������������ �� ��������� � ���� ����� �� �������� �������. �������, ����� ���������� �� �������� ��������� ���� ������� � ���������� ����� �������� � ������, ���������� ����������������� ��������� ��������.
���� ������ �������� ����� ����������: �������� �������� ����� ������� ����� ���������� �������������� �����������, ������ ���������� ������� � ������ ������� ������� �� ����, ��� ����� � ������������� �������, � �������� ������������� ������� (11) �������� � ������������ � ���������� � ������� ������������� ��������� ����� ������� ��������� � �� ������ ���������� �� ������ ��������� ��� ������ ���������� ����������� � �������������� �� ����� ������ ����������.
�������� ���� ������� ������������� �����������. ������� ������� � �������, �������� ������������ � ���������. ����� � ����� ��������� ���� ������� ������ � ��������. (Powner et al., 2009)
��� ������� �������� ������� Nature � ����������� � ������ ������� �����������: ������� ������, ��� ��� ������ ��������� ��� ����� ����� ����������� ������������, ��� �� ������ ���� ��������� ����� �� ������� ���������� �������������� �����
� ����� ����������� ������������ ���������� ������ �����������. ��� ����� ��� ���� ����� ������ ������ ����� ����� �� ����������, ��� ���, �������� � ������� ����������� ��������� ������������, �������� ������������������� ������ ���������������. ����� ����, ���������� ���� ���������� ������� ������ �� �������������� �����������, ����� � ����� ������ ���������� �������� ������ ��������������!
������� ����������� � ������� ���������������. (Hein et al., 2011)
������������ ����������� � ������ ����������� �� ������ ������� 2-�����-�������� � ����������������, � ������������ �������� ��������. ��� ������� ����������������: ���� ��������������� � ������������� ����� ����������� ��������� � 4 ���� �������, ��� ��������������. ����� �������, ��������� ������� L-������������ ����� ��������� L-�������������� � �������� ���� �������, �������� ��� ������� ��������������� ������ D-�������� ������. ������������ ����� ���� ��������, ��� ����-�����-���������, ������� ������ ������� � ������ �������, �������� ��� ���������� �������� ����������������� � �������� ������ ��������� ��� ��� ����������� �������� 60%/40%. ���������������� �������� ����� ��������� ����-�����-���������� ����� �� ����������� ������ � �������� 14 ������ L-����������� �� 19, ������������ � ������. ������ �� ������������������� ������ ����������� ��� ��������� ������������: � ��� ��� ��������� �������� ������ ���������� ���������� ���������� ����������� 70%/30% L/D �������� �������.
��������� �������� ����������� ��������� ����������� ���� �������� � ���������� ��������� ��������. ������ ������������, ������� ������, ������� ������������ ������������ ��������� � ������������ �������� ������ 1:1. ��� �������������� ����������� �� �������� ����� ��������� ������� ������ ������� � 1% �� 85-90%.
����� ������� �������� ������ ���������������. (Hein et al.,
2011)
����� �������, ����������, ����� � ������ ����������� ����� ������� �����������, �������� ����������� ����� ��������� ��������������. � ������������� ����� ����� ����� ������� ���� �������� �������� ������ ��������������, ������� ����� ���� � 1% �������� ������������ �������. ����� ��������� ��������� ���������� ����������� ����� ����� ���� ���������� ��������������� ���������� � �������� ��������������� ��-�����: ��� �� ������ ����, � ���������� ����������� ������������ � ��������� ����������� �� 18%, ������ � �������� ������ L-��������.
���� ������� � ������ ��������, ���������� � ���������� ����� ���������� ��������. ��������, ������������� �����������, ������� � ����������� �� ����������� ��������� ��������� (�����, �����, ������ � ������). � ����� ��������, � ������� �� ��������, ����� ��������������� ����������� �������� ����� �����������. ���� �������, ��������, ������� ������������� �������� �������� ��������, ������� ������������ ��������� � ������� ���� �����, �������� ��������� ���������� �� ��������� ������� (�� 1 ������������ �� ��� ����������� �� 10).
����������:- ������� ������� ��������������� ���������� ������ �������. [WWW Document]. URL
- ������ �.�. ����� � ������ ��������� �����. [WWW Document]. URL
- Hein, J.E., Blackmond, D.G., 2012. On the Origin of Single Chirality of Amino Acids and Sugars in Biogenesis. Accounts of chemical research.
- Hein, J.E., Tse, E., Blackmond, D.G., 2011. A route to enantiopure RNA precursors from nearly racemic starting materials. Nat Chem 3, 704�706.
- Kofoed, J., Reymond, J.-L., Darbre, T., 2005. Prebiotic carbohydrate synthesis: zinc-proline catalyzes direct aqueous aldol reactions of alpha-hydroxy aldehydes and ketones. Org. Biomol. Chem. 3, 1850�1855.
- Pasek, M.A., 2008. Rethinking early Earth phosphorus geochemistry. PNAS 105, 853�858.
- Pestunova, O., Simonov, A., Snytnikov, V., Stoyanovsky, V., Parmon, V., 2005. Putative mechanism of the sugar formation on prebiotic Earth initiated by UV-radiation. Advances in Space Research 36, 214�219.
- Ponnamperuma, C., Sagan, C., Mariner, R., 1963. Synthesis of Adenosine Triphosphate Under Possible Primitive Earth Conditions. , Published online: 20 July 1963; | doi:10.1038/199222a0 199, 222�226.
- Powner, M.W., Gerland, B., Sutherland, J.D., 2009. Synthesis of activated pyrimidine ribonucleotides in prebiotically plausible conditions. Nature 459, 239�242. (������� ������� ��������: http://elementy.ru/news/431082)
- Saladino, R., Crestini, C., Ciciriello, F., Costanzo, G., Di Mauro, E., 2007. Formamide Chemistry and the Origin of Informational Polymers. Chemistry & Biodiversity 4, 694�720.
- Senanayake, S.D., Idriss, H., 2006. Photocatalysis and the origin of life: synthesis of nucleoside bases from formamide on TiO2(001) single surfaces. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103, 1194�1198.
4. ���������, ������������� ����������� � ���
������ � ������ ��� � ��� ������ ������ ������, ������, ������� � ������/�����, � �� ������ ���������� �� ������� ����������������� ��������� ���������?
������ ������ �� ��������, ������ ��� ��������� ��� ������������� ��������� ��� �������������� �����������, ������� ������ ������������ � ��� � ��� �������� ����������, ����������� ���� � ������, �� �� � �, �, � � � � ��������� ������������ ��� �� ���������������.
���. 5. ���� �������������� ����������� ��������� ((Yang et al., 2006))
�� ���� � ������� �������� ������������ ���������� ���������� �� ����� ������ �������� ����������� ���������, � �, �, �, �, ��������, ���� �������� �������� ������ �� ������ ���������. ��� ����������� ������� �������� �������� ����� �����������, ����� ��������� ���� ������������ � �������������. ����� ���� ��������, ��� ���������� �������������� ������� � �������� �����. ��� ��������� � �������� ������ ���������� ������� �� ����������� ����� ����������, ���������� ���������� �����, � �������� ������������. ������������ ��������� ��� ������� ���. ������� �������� ����������� � ������������ � �������������� ���������� ���������. � ��� ����� ���������� ������������ ���� ��� ���������������, ��� � � ��������� ��������� ��������. ������ �������� ����� �������� ����������� ����� ������������� (��������� ��������� ������ � �������� ���� ������ ��������), ����� ��������� ������� � ����� ���� ������� � ���������� ���������. � ���������� ��������� ����� ���������� ���������� �����������, � ���������� ����� ���������� �����������. ���� ���� ���������� ��������� �����, �� �������� ������������� � ���� ����� �� ��� ��������. ���� ���� ���������� ��-����������� �������, ���������� ������� �����, �� �������� � ���������� ��������� ��������� �����������, �� ���������� ����������� � � ��� ���� ��� ����������� ���������. ������� ���������� ��������� ��������� ������� � �������� � ������������� �������, ��������, ������ ��� ��-��������� �������� ������������ � ����������. ����� ���������� �������, �� ����������� ��������� �������� ������� � ������� �������������� ��������� �������� ����� ��������� ������ ����� � ��������������. � ������� �� �������������, �������������� ����� ����������� ������ ������ � ���� ����� ��������� ��������, � ������� � ������� ������������ � ����������� ������ ����� ������.
��� ���, � ��������� ����������� ��������� ���������� ��������� ������ ��������������. ��� ����� ���������� ������� ����������� � ����� ����� ��������� � �������� ��������, ����� ������� �������� � ������ ���������. ���������� ��������� ������� � ������� ����� ����� 10-12 ������� � �������� � 10000 ��� ������, ��� ���������� ��������� ����������� ������������� �������, ��������, ������������ ����������. ������� � ����� ��������� �������� �� ������������ ��������� �����������, �� ����������� ������-���������� ��� �������� ������������ ��� �������� � 50 ��� ��������� ����������� ������� � ������ ��������� � ���������� ������ ����. ����� ����, � ����������� �������� ������� �������� ��������� ��������� ����� ���� �� ����� �������, ��������� ���� �� ��-����������� ������� ��������������� ���� � ������ (�������-��������������) � ����� ���������� ������� ����������� ���� �����, ��� �������� ����������� � ������������� ���������� ������������ � ������������� �� 20 ��� �� ��������� � ����� ����� �����������. ����� ����, ��������� ��������� �� ������ ���� ��������� � ������������� � ��� ��� � ����� �������� �������� ��������. ��������, ��� ���������� �������� �� ��-����������� ������������ ����� (�-�). ���, ��� ��������� ��������-������� ���������� ��������� ������� ���������� � 300 ��� �������, ��� ��� ��������� ��������-�����������, ����������� ��������������� ��� � �������-�������������� ��� ����������� ������� ������.
����� �������, ���-�������� ������� ����������� ����� �������� � ��-����������� ��������� ��������� ��������� ��������� ��������� � �������-�������������� ����� ����. ������ �������� ������� ��� �� ��������� ����������� ��� ������� �� ����������� ���������, ����� ��� ��������������� ����� � �������� ��������, � ����������� ������������ ��� ���������� ���� � ���������� �� 100-120 ��������.
�������-�������������� ��� �� �������� � ��������� ������� ���-�������. ��������������� �� 3-5 ������� ���������� �������, ����� ���� �� ������������ ����� ����������� �������� ���������� �������� ������ ��������, � ��� ���� ���������� ������, ����� �������-�������������� ������ �������� ����� � ������. ������������� � ����� ������� ���������� ������ ����������� �����������, ��� ��� �� ���� �������� � �������-�������������� � ������ ������ ������ ��������, � �� ���� ����� ���� ���� ������ ������ �����������.
��� ��������� ������������ ����� ������� �������� ������ �� ��������� ������������:
- ����� ��-������� ��������� ���������, ���������� ��������������� ����, ����� ������ ������������� ����������
- �������� ������ ���������������� ����� ������������
- ������� ������� ��� �� ����� ��������
- ������� ���, ���������� ��������� ������������� ������� (�������), �� ������� �� ���������� ��������������������
����� ����������� ���� ����� ������ ������������ ������ ������� � ����� ��� ���������������� ���������� �� ���-�������� ������ ��������������� ����, ����� ��������� ������ ���� 100 �������� ���������� �������������� ��� �� ��������� ����, ������� ��� �������� ����������� ����� ����������� ���� ��������������� ����. ��� ������������ ���������� ����� ��� ���������� �� �� �������������� ����������.
����������:
- Mulkidjanian, A.Y., Cherepanov, D.A., Galperin, M.Y., 2003. Survival of the fittest before the beginning of life: selection of the first oligonucleotide-like polymers by UV light. BMC Evol. Biol 3, 12.
- Mulkidjanian, A.Y., Galperin, M.Y., 2007. Physico-chemical and evolutionary constraints for the formation and selection of first biopolymers: towards the consensus paradigm of the abiogenic origin of life. Chem. Biodivers 4, 2003�2015.
- Yang, Z., Hutter, D., Sheng, P., Sismour, A.M., Benner, S.A., 2006. Artificially
expanded genetic information system: a new base pair with an alternative
hydrogen bonding pattern. Nucl. Acids Res. 34, 6095�6101. (������� �������
�����: http://www.chemport.ru/datenews.php?news=2
557 )
5. �������������� ��2 � �������������� ����������� ������������� ��������. ��������� ��л � ������».
� ��������� ���� ����� ������� �������� �������������� ������������� ��������� �������: ������������� �����, ������������� �������, ��������� ������������ � ������. ������, ��� ����������������� ����������� ���������� ����� �������� ������� � ����� ������� ����������: �� ������ ���� ��������� �������� �� �������� ����� ����������� ����� � ������� � ��� ������ ���� ��� ������� ����� �� �����������������, ��� � ���������� ������� ����������� ����������, ������ ��� ����������� ������ ���������� ��� ����� �����������, ��� �����������. ���� �����-�� �������� ������� �������� ���� ������������, �� ��������� �� ���� �������� ������ ����� ����������� ���������� ���������� ������� ���������� �������, �� ����������, ��� ������ ������� �� ����� ����������� ����������.
����������, ������������� ������� ������ ��� ����������� ���������� � �������� �����. ���� �����-�� �������� ������������ �� ����� ������ ����������� ��� ������������� ������ � ������ �� ����� ���������������, �� ��� ������ �� ����� ����� �����������, �������� ����� �������� � ������� � �������� ������������.
����������� ���������� ���������� ������� ������, � �������� � ���� ����������� ����������� ������� �������� �����, � ����������� ������������ � ��� �� ���������� � �������. ����� ����, �� ��������� ��� � � ������ ������������ ������ ���������� ����������, ���������� �� �����������: ��� �������� ������� �� ���� ������������-����������������� ������� � ��������������� �����������. ����������� ����������� �������������� ���������� �������� � �������� ����������, � �������������, ������� �� ������������ ����������� � �� ���������� �����. ����, �������, ��������� ����������. ��������, ���������� ��������������� CO2 ���������, ������� �����, � � ��������, ����� �� ������� �� ��������������. ������� ������������ � ��������������� ������� ����� �� ������� ����� 2 �� �������� Desulforudis audaxviator ���������� �������, ������������ ��� �������� �� ���� ��������, �� ���� �������� ����� ������, � ������ ��� ����������� ��������.
��� ��� � �������� ���������� � ��������� ��������� ���������� ������� �� ����� ��������� ������ ��������� ���� � ������-��������� ����������� �� ������ ����� ��������������� � ��������, H2S, ��������. ��� ��������� ������� ����� ��������� � � �������������� ��2 �� �������� ������� ��������� ������������� �������� � �������������, ���������, ��������������, ���������, �������������� � ������.
����� ����� ������������ CO2 �� �������������. ��������, ������� ������������� ����, ���������� ���������� ������, ��� �������� � ������� ��2-���������� �������� ������������. ������ ������� ���������� ������ (II) ���������� �� �� ������� ��� ��������� ��������������.
������� ���������� ��� �������� ������������� ������ ����������� ������� ��������, ����������� �������������� ��2, �������������� ����� � ����������� ���������� ����� �������� � ����� ��������.
������, �������������� ������������� ����� � �������-������ ����, �� ��������� ������������� ����������, ���������� �������� ���������� ������ ��������������.
����� � ���������� ������� �����������
����������� ��������� ������������� ���������, ���������� ��� ������� ���������� �������� ��� �������� �� �������� ��� �����, �� ������� ����� ������ ������ ���. ���, �������, �� ���, � ���������� ������������� ���� � ������������ �� 400 ��������, ������� �� �������� ��-�� �������� ��������. ��� ������, ������ ��� �� ��� �������� ������ ��������� ��������. ��� �������� ������������� ���� � ��������� ������ �����������, � �� ��� ������� �������� ������ ��������: FeS, CuS, NiS. �� ��� ������������ ����� ������� �����������. ��� ���������� ����������, � ��������� ���������� 200-300 ��������, �� ���� �������� ZnS � MnS, ����������� ����� ������ ��� ������ ������� �����������. ���� ������������� ���� ����� ��������, ��� �������� ������ �� 300 �������� ��� �� ������ � �����, � ���������� ��������� ������ ����������, ����� ������� ���������� �� ZnS � MnS. ����� ��������� ���������� ��������, ������������� ���� ��������� �������������, ������ ����� � ������, � ����� �������� �������. �� ������ �� ���� ��������� ���������� ������ ����� ������ �� ������������� ����, ��� �� ���������.
���������� ����� �������� � ������� ����, ������ ����� � ����������.
������������ ��������� ������������ � �������� ���������������� ������ ���������� �������, ������������ � ���� �����. �������� ���������� ����������������� ������������ �������� �������
H2S + FeS > FeS2 + 2 [H],
� ������� ������� ������ ������������ � �����, � ����� �������� �������� ������������� �� ��� �����������. � ������� ���� ������ �������� �� ����������� �������� ������ ����� ����������� �������� �����:
N2 + 3 H2S + 3FeS > 2 NH3 + 3 FeS2,
�������������� ��2 �� ���������������:
CO2 + 4H2S + 3FeS > CH3SH + 3 FeS2 + 2H2O,
����������������� ������������ �����-����������:
R-CO-COOH + NH3 + FeS + H2S > R-CHNH2-COOH + FeS2 + H2O
����� ����, � ������������� ����� ������������ ����� ������� ��� � ��. �� ����� �������� � ������ ���������� ������� �� ����������� ��������� ������ � ������:
2CH3SH + CO > CH3CO-S-CH3 (��������������, ���������� ������ ������-���)
3C� + 2H2S + 2FeS > CH3-CO-COOH (��������������� �������)
������������ ���������� ������������ ������� �������� ������������� �� ����������� ��������� � ����� ������������� � ������� �������������. ��� �� ���������� ����� ������� ���������� �������, ��������, ��������� ���� �������, � ������� ���������� ����������� �������� � ����������.
����������� ���� ������� �� FeS/NiS ��� ������� �����������. (Wächtershäuser, 2006)
� �����, � �������� �������� ���������� �������� ������ �������� ������������ ��������, ���� �� �� ������, ��� � ������ �������.
������ �������� ����������� ������� �������� �� ������������� ���������� ��������� �������������. �� ������� �� ����������� ��������� ����� � �������� � ��������������� �������������� ������ �������. ZnS, MnS, � ��� �� ���������� ����� TiO2 � WO3 � �������������� � ������� ����������� �����, ��� ��������� ������� ������������ � ������������ �������� ����� ��������� � �������������� ��� �� ����������� ���������. �� ��������� � ���� ��������������� CO2 �� ���������� ������� � ������������ ������, ������� ����� ����������� ����� ����������� ��������������� � ��������� ������� �� 80%. ��� ���� �� ��������� ������������� ������������� �����. ���� ��� ���������� ���������������, �� ���������� ������������ �������� ����� � ������� ����� ����� � ������� � ������������ ������������ ����:
��2 + ZnS + H2O > (HCOO) 2Zn + Zn(OH)2 + S
���������� ��������� ������, ������� ����� �� ����� ����� ��������������� ���� �� �������:
N2 + ZnS + H2O > NH3 + Zn(OH)2 + S
������� ����� ����������� � ��2, ����� ��������, ������� ����� ��� ��������� ��-��������� ��������������� � ��������� ��������� (���������������� �������� �� ����������� TiO2, �� ZnS �������� �������� ������������������ � ��������������� ����������). ����������������� ������������ ���������� ���� ����� ���������� � ���� ��������.
����� ����������� ����������� ���� �������� � �������������� ��2 � ����� ����������. ����� ����� �������� ���:
-
���� ��������, ���������� � ��������� � ����������� ����������������� ��������
-
����������������� ���� ������, ���������� � ��������� ���������� ����������������� ��������
-
����������������� ������-��� ����, ������� ������� � ��������� ����������������� �������� � �����.
��������� ������� ����������� ���������� ���� ������� ��� ���������, � �������� ����������� �������������.
� ����� �������� ��2 ��������� � ��������-1,5-����������, ����� ��� �������� ����������������� �������. ��� ����� ����������������� �� ������������������ ���������, ������� � ������� ���� ������� ������������ ������� � ��������-1,5-�������� � �������� ������� � ������, �������-6-������.
���� ��������.
����������������� ���� ������ ��������� ������� �������� ����� ������, ������������� ������-��� � CO2, ���� � NADH. � ����������������� �������� ����������� ��2 � ����������������� �����������, �� ���������������� ������� (�������������) ������������� �������� ������� (������), ������� ����������� �� ������������ � �������� �������� �������. � �������������� ����� ������� � �������� ������� �������������� ��� ��� �������� ����������� ���� � ���������� ��������������, ���������� � ������ �������� �������������. ����� �������, �� ���� ������ ������ ����� �� ������������� � ������� ������� ��2 ���������� ��� �������� �������������. ��������� ��������� ������� �������� ����� ������ ����������, ��� ���������� �� � �������� ����������� ������������ ������� ��� � ��������������� ��������. ����� ����, ����������������� ����������� ������������ �� � ���� NADH, � � ������������ � ������������ ����������� � ������� ����������������� �����������.
����������������� ���� ������.
����������������� ������-��� ���� �������� � ���� ������������ �������������� ���� ������� CO2: ���� ����������������� �� ��, ������ � �� ��������� � ����������� ��������� ������. ����� ��� ����������� � ����������� �� ��������� �.
�������� ������-��� ���� �������� ��2
���� ���������� �� ������ ���������, �������������� ��� �������, �� ��������� � ����� ������������ �������������� �������� � �������� �������. ����������������� ������-��� ���� ���������� ������-���������� ��������. ��� ������� ������������������ ����� ������ �������������� ������� ������, ����� �����, ��� ��������� ��������. � ����� �������� � �������� ������������� ������������ ���� ������ � ������ �����, ��� ��� ��� ������ �� ���� ����� ����� ��������� ����������� �������� ������������ ������-���� ���������.
�� ������ ������, ������� ������������ �� ���� ������������������ ���� �������������� ��2 � ��������������� �������� �������� ����������������� ���� ������. ��, ��� � ��� ����� ������� ������������� ������, ��������� � ������ ����� �����������. ����� ���� �������� ����������� ���� ����������. �� ��� ������������� ��������� ���������� ��� �������� ���� �������: ������������ �� �������������, �����-������������� � ��������; ������ �� �������� �������; ������ �� ��������; ������� �� ���������; ������������� ��������� ��������� �� �������������. ���� ���� �������� ������������������, �� ���� ����� ����������� ����������� ������������� �������� � �������� ������������������. ������, ���� � ����������, ������� �� ������� � �������� �� �������������� ������������ ��������. ���� � ��� ���� �������, ������� ������������ �������������� �����-���������� �� ��������������, ��������, ������������� �� ������, �� �� ������ ��� �� ��������������� ������� �� �������� ������� � �����-������������ �� �����-�����������������, ������� ��� �� ������ � ���� ���� �������. ����������, ����������� ����������� ������� ������� ������ �����, ����� �������������� ������ � ������ ������ �����.
���� �������� �������� ������� � ��������� ����������������� �������������, �� ��� �������. � ��� ���� ������ ���� ��� ��������� ��2 � �������� � ���� ��� ��������������, ����� ��� � ����������������� ����� ������ � 4 ��������� ��2 � ������ �������� � 4 ���� ��������������. ��� ��������� ������� ����� �������� � ������ ����������� �������, ������������ �� ��������� ���������� ����������� ��������� ���������� ������� ���������. �������������, ��� �� ���������� ����� ���� ���������� ������ ������������ ������������, ���������� �������������� ���������������� ��� ������ ��������, ��������� ����� ������� ������� � ������ ��������. � ������ �������, ��� �������� � ������ � ����� �������������� ��� ������� ������ ������� ������ ����� ���� ������.
����������������� ������-��� ���� �������� � ���� �� ������ ������-���, ������������� ������������� ���������, �� ����� ����� ��������, ��� ���� ����� ������� ������������ ���������� � ���������������������� ���� ������������������ �������. ����� ����, �� �� �������� ������������������ � �� ����� ���������� ����������� ��������������.
� ����� �� ���� �� ���� ����������� ����� �������� ��2 ������ ����� ����������� � ���� ������������������ ��������� ������� ��������. ��������, ������, ��� ��� ���� ���������� ����� ������������ � ��������� ����� ������� ���� �������, ������� ���-�� ������������� � ���������� � ������������������ ���� �������� �������� ������� (� ������ ������������������ ����� ������) ��� ������ ����������� ���� ����� ������� ������� � ������� ��������������� ������ ��� ����� ��������. �� ����������� ���� ���������������� ������� ������ �������� ����� ������� ������������������ ����� ������ �� ��������� �������� �����:
���������� ���������� �� �������� ����� �������� ��� ���������� ����������� ����������. � �������� ����������� �������������� ��� ������������� ZnS �� ������������, ��� ���������, �������� ��������������� ����� ������� � ������� � �����������. �� ������������� ������, ��� ���������� ���� ������ � ������� ������, � ������� �� ��������, ��� ������ ���������� � ����. � ����������� �������� ZnS �������� ������������������ CO2, ����������� � ���������� ������� �� �������. ������� �������� ������������� �� ����������� ����������. ��� � ��������� ���������� ������� ������������ �������� � ����� �������.
������� ����� ������ ����������� ����������� �������, ��� ��� ��� ������������ ��������� ����� �� ��� ����������� ��������� ���� �������� ��� � ���. � ��������� �������� ������������� ������� �� ������� �� ZnS ����������� � ����������������� ������ ������������ ������� �, ��������, � �������������� ����������� (�����+��������� ���������) � ��������������.
����� ����, ������� ����� �������� ��������� ��������������� � �����������, �� ���������, ������������ � ������ �������. � ����� �������, ��� �������� �������� �� ��-�����������, � ������ �������, ���������� ��������� �� ����������� �������� ��������� �������� ������ ����� � �������� ���������� � ���� �����.
����� ������������� ��������� �������� ����� ���� �������� �������, ��� ������ ������������� �� ����������� �����. ��� ����� ����������, ����� ���� �� �������� ��� ����������� ����� 200 ��������, ��� ������� �������� ���� 10 ��������. �� ����������� ������������� ������, ������� ������������� ��������� ����� ���� ����������� ������� ����������� � �������� � ���������� ������, �������� ������� �� ����������� ��������� 70 ��������. �������������, �� ������� ����� ����� ���� ��������� ZnS � MnS ������ �������� ������������� ����������. � ��������� ����� ���� ����������, � ���� � ������������ ���� 300 ��������, ������������� FeS, CuS � NiS.
������ ���������� ���� ������������� ���������� ������ ����� ���������� ������, ���-�������� � ������. ��� �� ����� �� ������� 1, ���� �� ���������� � ���������� ������� � ������� � ����������� ��� ������ ���������� �������. � ���������� ��� ������ ���������� �����������, � ���� ����������� ���� ������ ���������� ��������. �� ��� ������� ��������, ������� � ��������.
������ �������� ������� ����������� ����� �������� ��� ���������� �������������� ����������. ����� ����� �������� ����� ���������������� � ������, ���� � ��������, � ������ ������� �� �����������.
������ ����� ��������� ����� ������� ����� � �������� � �������� ���������. �� 49 �������� ������, �������������� �� ���� ����������� �� 2008 ��� �������, 37 �������� ����, 19 � �������� � ������ 3 � ������. ������ ���� �� ����������� ����� ��� �������������� ����������, ����� �� ������ ������������� ���������� ���������. ���� �� ����� ������� ������ � ���-���-����������� �����, ���������� ��������� ������, ��� ���� ����� ������ ����� ����� ��������� �������� � ����� � ���������, ����� ������ �������������, ��������, ����� ���������������� ��������.
����� �������� ������� ��������� ���� � �������� ����������� � ������, ������������ � ����������, ����� ��� ������ � ���� � � ����� ����������� ������� ������������-����������������� ���������, ���� � ����������� ������������� � ���������, ���������� � ������������ ����������. ����� �������, ����� �������, ��� ���������� �������� � ������� ������������ ������ ���������� ����, � �� �������-������� ����.
� ������ ��������� ���� ������� ��� �� ��������������, ��� ���� ������ ���������� ����������� ���, ���������� � 2' � 3' �������������� �������� ������. ������������, ����� ������ ��� ���������, �������, ��� ������ ����������� ������� ������������ ����������������� ������, ����� ��� ��������. ����� ���������������� ������� ������������� ������������, ��� ��������� � ��������� ������ ������, ��������� ��������� � ����� �����������, ��� ����� �������������� ���������� � ������������� ���, �� � ����� ������ ���������, ������ ��� ��������� ����� ��������� ������������ ��������� � �������.
����������:
- � ������ ����� ������ ������, ������� ��� �� ����. 2008. http://elementy.ru/news/430872
- Guzman, M.I., Martin, S.T., 2009. Prebiotic metabolism: production by mineral photoelectrochemistry of alpha-ketocarboxylic acids in the reductive tricarboxylic acid cycle. Astrobiology 9, 833�842.
- Holm, N., Baltscheffsky, H., 2011. Links Between Hydrothermal Environments, Pyrophosphate, Na+, and Early Evolution. Origins of Life and Evolution of Biospheres 41, 483�493.
- Koonin, E.V., Martin, W., 2005. On the origin of genomes and cells within inorganic compartments. Trends in Genetics 21, 647�654.
- Martin, W., Russell, M.J., 2007. On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 362, 1887�1925.
- Mulkidjanian, A.Y., 2009. On the origin of life in the zinc world: 1. Photosynthesizing, porous edifices built of hydrothermally precipitated zinc sulfide as cradles of life on Earth. Biol. Direct 4, 26.
- Mulkidjanian, A.Y., Galperin, M.Y., 2009. On the origin of life in the zinc world. 2. Validation of the hypothesis on the photosynthesizing zinc sulfide edifices as cradles of life on Earth. Biol. Direct 4, 27.
- Orgel, L.E., 2008. The Implausibility of Metabolic Cycles on the Prebiotic Earth. PLoS Biol 6.
- Orgel, L.E., 2004. Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world. Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. 39, 99�123.
- Wächtershäuser, G., 2006. From volcanic origins of chemoautotrophic life to Bacteria, Archaea and Eukarya. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361, 1787�1806; discussion 1806�1808.
- Zhang, X.V., Martin, S.T., 2006. Driving parts of Krebs cycle in reverse through mineral photochemistry. J. Am. Chem. Soc 128, 16032�16033.
6. ������������� ��������� ������� � ������������� ����
����, � ������ ���������� ������� ����� ���� ������� ������� ������������� ����������, ������������� ��������� �������� �� ����������� �������� ����� � ��������, �� ����������� ������� ��� �������������� ������� �������������� CO2, ������� �������� � ������������� ��������� ���������. �� ���� ������� ��� ��������� ������������� ���������� ������� ���-�������� ��������, ���������� �� ���� ������-���������� ��������������� ��� ������������� �������. ��� �������������� ��������� ���������� �������, � ��� ����� ������� � ������� ����������� � ������������� ����������� �����. ����� �������� ��������� ��������� � ��������� � ��������� ����������� �� ��������. ��� �������� ���� ��ʻ �� ���� ��������� ��������� �������.
������� ������� ����� � ����������� ������� ������� �� ������� (������ �� 3 ������� ��� ����� ������ �� 5000 �����������), ������ �������� �� 40 ������������ ���, ��������� ���������-����-������, �������� ��������� � ���������� � ������ ��������������� ������. ���������� ����� ������� �������� ���� �������, ��������� ��������� ������ �����, ���� �� � ������� ��������� � ���������, ������� ���������� intelligent design ������� �������� ������ ����� �� �������� �������, ���������� ������ � ������ ����, � �� �������� ��� �� ����� � �����������. �� ������ ��� �� ����� ��������� ������������ ��� ������ ������� ������� ��������� ������� � ���-����.
�������� ��������� ���������� ��� ��������, ��� ��� ��������� ���������� ����� ���������� ����� �������. ��� ������� �� ������������� ������ �� ����� ������ � ���������� ����� ����� ����������� ����������������� ��������� � �������������� ������� � ������������ ������ � �������������� �������. ����� ����� ����� ��� ������������ ��������������� �������, �� �� ����� ��� ���������������, ������� ��� ����� ���������� ������ ���� �������������� ������� �������� ��������� ����� ��������������� ���������.
��������� ��������� ���������� ��� ������� ����������� E.�oli. (Bokov and Steinberg, 2009)
�� ������� �������� ������������� ����� ��������� � ������� ���������� ��� �������� �������. �������� �������� ���������� ������������� ������� ���������, ������� � ���������� ��������������. �����, ��� ������ �������� ���������� � ������ ������ � ������� - �� ����. ��� ��������, ��� ����� ����� ��� ����������, � ��������� ����� ���������� ��� �������������� �����.
�� ����� ������ ��������� ��������-������������ ����� ��������. �� ������������ ������������� ����� ����������� � ��������� �������. ������, ����� ����� �� ��������� �������� ������� � ���������� ��������� ��� � ����� �� ����� �������������� ������������������ �������. ����������, ��� ������� ��������, ������ �����, ������������� ������� ���������� ������� ��� ������ ����. ��� �� ����� ����������� �������� ������ ���-�� �������� ��������� ���������?
� ������� ��������� ������� ������, �� ��������� �� ������������������, ������������� �������� �������� �� �������� ���������� ������ ������ � ���: ��� ���������� ���������� ����� ����� �����-�������� � 2' ������������ ������, ��������� � ����� ������� ������������� ���. �� ������� ����� ����� �������� ������������ ������ ��������� ����, � ������� ���� ����������� �� ���������. �����-������� � ����� ������� ��������� 2' ������������� ������, ��� �������� ��� �� ������ �������������. � ����� �� ��� ������ ���������� �������� ��� ��������, ������ �������� � ����������-��������, � ������ ��������� ������������������ ��� ����������� ����� ������������ ��� ������������ �������� ������. � ���� ��� � ���������� ���������� ���������������� ��������� ���������� ��������� ���������� ��������, � ��������� �������� ����� �������� ��, ���������� �������. � ����� �������� �������� ������ ��� ���������� ������� ������������, �, ��� ����� �����, �������������� ������ ����������. ������� �������� ����� ����������� ����������� ����������, �������� �������� �� ��� ���������� � ����������� ������� ����������� � �������� ��������. �� ���� ���� ���������� ����� ����� ������������ � ������� ���������� ������� ���� ���������� �������. ��� �� ����������, ������, ��� ������� �� �������� ����������� ����������� ���������� ����������� � ������� ������������������� ��������, ��� ���� ���������� ��������� ������ � ��� ��������� ����, ���� � ������������ ���.
����������� ������������ ���.
� ������� ������ �������� ���������� ��� ����� ���������� ������� ������������� ����.
���������� ��� �������� ���� ������������� ����� ����� �������������� � ������������� ����������. ��� ���������� ������������, ����������� �� ������� ������ ��������� ������� � ������������ ����� ���������� ����������� ������� ���� �����������.
������ ���������� ����������� ��������, ��� ������������ ����������� � ������� ������������ ��������, � ����� ����� � ��������, ������ ��� ����� ��������� ������� ��������� ����� ������ ������ � �������� � ������ ������. ��������, ��� ����� ������ �� ���������.
������ ����������� ����������, ��� ������������ ��� ������� ���, ����� ��� ����� ������ ������� ���������� ������������ ���������� �� ��������� �������. ������ ���������� ���������� ��� �������� ������������ ������ ���� ���������� ���� � ������� ����� ���������������: ������ � ������� ���������� ���������, ��� � ������ ����; ���������� A � G ��� U � C �����, ��� ������ � ������������. ��� ����� �� ������� ������������� ����, ������ ������������ ���������� �������� �������� � ��������� ��������� ����� ������� �����. ����������, ��� ������� ������������ ��� �� ������������� � 1/1000 ���� ������ �� ���������, �� �� �� ����� ������. ��������, ���� ����-����� UGA ������ ���������� ���������, ������������������ ���� ���������. ��� ������ ��������� ������ ����������� ������������� ����, �� �� ���.
������ ������������ ������� � ����� ������� ����������, ��� ��������� ����������� �����-�� ��������������� ���������� ���, ������ ��� ������ ����������� � ������, � ����� �� ������������������ ����� �������� ���� ������������. ���� ���������� ����������� ������������� ����������� � ��������. ��������, ��� ������������, ������������� � ���� ������ �� �����-���������� � ������, �������� � �������� � ��� ����� ������, ������������ � G. � ����� �� ����� ������������� ������ ������ ��� ����������� ���: ������ ����������� ���������� ����� ������������� ��������������� � 2' ���������� ������ ���������������, ������ ��� ���������� �������� ���� ������ ������. � ���� ������ ����������� ������� ����������� �� ���������� ����������, ����� �������������� (����� ������ ��������� �����) ����������������� ������������ �����-����������.
����������������� ������������ �����-���������� ��� ������ �������. (Copley et al., 2005)
������ ������ ����������� �������� �� ����� ������ � ��������� � ���������������� ������� ������� ����. ���, ������������, ������������ �� ������������� � ���������, �������, ��������� � ����� ������ �� �, ������������ �� �����-������������� � �������, ������, �������� � �� �, �� �������� � �������, �����, ������ � �� U. ���������������� �������������� ������������� ���� �����������, ������ ���������� �� 2' ���������� �� ���������� ������ ����������� ��� ��� ������������� ���� ������ ��������-�����������������.
������, �� ���� ������, � ���� �������� ������ ���������. ��������, � ������ �����-������������� ������ ��������� � ����� ������������ ������������ ������������ �������� ������������� ������ � ������������ ����������, ����� ������ ���������. � ������ C ��� G �� ������ ������� ������� ���������� (��� ������ ������� ��������������� ������������) �������������� �������� ������ �� �����������, ������ � ��������� �����-����������, ������� �����������, � ������� ����� ����������������� � ���������� ������. G ����� ���������������� ����������� �������� ����������� ������ � ������������ ��������. ��� ������������ ������������ �������� � ����������� ���������� � ����� ����� ������� � ������ ������. �� ���� ������ ���������������� ������� ������� ������������� ����:
������� ������������ ���. (Copley et al., 2005)
����� ������ ��������� ��� ������ �� ��������, �������� � �������� �� ����������� , � ����� AG, � ����������� ���� � �������� �����������, ����������� ������� � ���������, ��������� ������ ������������, ���� �����������. ��������, ��� ��� �������������� � ������������, ������� �� ������� � �����, �� � ����� �������� ������� �����. ����� CU � ����������� ���� ����� ��������, ������ ��������� ��������, �������� �� ������ ������� ����� UU. ������, CU ������ ���� ����������� �������� ������������ ��� ��� ����-�������. ����-�������, ������ �����, ��� � UA.
��� �������� ������� � �������, �� � ���������, ���� ����� �� ������������ ������ � � ������ ������� ������������� ����������� � ������� �����������. ��� ��� ������ ������� � ���� ������� ���.
����������:
- Copley, S.D., Smith, E., Morowitz, H.J., 2005. A mechanism for the association of amino acids with their codons and the origin of the genetic code. Proc Natl Acad Sci U S A 102, 4442�4447.
- Di Giulio, M., n.d. An extension of the coevolution theory of the origin of the genetic code. Biol Direct 3, 37�37.
- Koonin, E.V., Novozhilov, A.S., 2009. Origin and evolution of the genetic code: the universal enigma. IUBMB Life 61, 99�111.
- Maizels, N., Weiner, A.M., 1987. Peptide-specific Ribosomes, Genomic Tags, and the Origin of the Genetic Code. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 52, 743�749.
- Szathmáry, E., 1993. Coding coenzyme handles: a hypothesis for the origin of the genetic code. PNAS 90, 9916�9920.
7. ��� �������, ��������� �������� ������ � ������������� ���
���� � ���������� �������� �� ��������������� ������� ������� ������� �� ��������� ������, ��������, ���������� �������������, �� �������� �����-���������� ������� �������� ������� �������� �������� ������������� ��������. �����-��������� ��������� ���� ���� ������ ���� ������ ������ ������� ������ � ��������� � ������. �������� ������ � �������� ���, ��� �������� ����, ����� � ���� ����, �������� ������� � ��������, � ��������� �������� � �����������. ����� �������� ������� ���������, ��������� ����, ��������� ������� � ����������� ������ � ���������� ��� ��������� ������� ���������� ������� � ����������: ��������� ������, ��������, ���� � ������ ���������; � �������� ��������� �������� �� ����� ��������� ���� ������� ���.
����� ����, �� ���������� �����-���������� ���������� ��������� ����� �������, � ����� �� �������, ��� ���������� ������� �������� � �����. ������������� �������� ��������� ��� ������� ����������� ������� ������ ��������. ���� ������ ������� ��������� ��������� � ������� ������ � �� ��� ���� ��� ��������� ������� �����, ������������� � �������� � ��� ������ �������� � ������ ����, ��� � ��������� �������� ������ (Last Universal Common Ancestor, LUCA) ���� ���� ����� ��������. ���� �� �������� ������������ ������� ��������� ������������ �� ������ ����� �������������� � ������������ � ����������� ����� � ����� ����� ������������ ���������� ���� � ����� �������� � ����������� �������������� ������� ��� � ��������� ������ �����.
��������� ����������� �� ������� ������� �������� � ����� ����������, ��� ����� ������ ���� �������� ���������� ����� � ����� 8000, ��� ������, ��� � ������ ������������ ���� ���������. ����� ���������� �����, ��-������, ������� ������ ��� �������������� ������������ ������������� ������, ��-������, � ��� ���������� ������ ���� ��������� ������ �������������� �����, ������� ���� �� ����������� ������ � ����� ������. �� ������ �������������� ����� ����������, ��� ����� ������ ��� �� �������� ���������� ����� ���������� � ���������� ����������� �������, ��� ������� ��� ��������� ����� �����.
��� �� ��� ������� ������������� �������� �� ������� ��������� ��������� ������?
���������� |
��������� ����� �������������� � ��������� ������� |
|
������� ���������� |
����������� ����������� ��� |
|
������� ������������ |
||
���-��������� ���-���������� |
�����������, ���� ��������� ����� �������� |
|
���������� ������������ |
��� ��������� |
|
������ ���������������� ��� |
||
������ ������������� |
����������� � ������� ��������� |
|
������ �������� |
��� ��������� |
|
������� ���������� ��� |
||
������� ���-���������� |
��� ��������� |
|
�������� |
��� ��������� |
|
Gap-filling ���-���������� |
��� ��������� |
|
���-�������� |
���������� ��������� �� ��������� ���-������� |
|
3'-5' ����������� ������������ |
���������� ��������� �� ��������� ����� |
|
SSB-����� |
���������� ��������� �� ��������� ���-����������� ������ |
|
���-������ |
����������� |
|
Sliding clamp |
����������� |
|
Clamp Loading ATPase |
����������� |
|
������� ������� ������������ (RecA/RadA) |
����������� |
|
������� ��������� ��� |
��� ��������� ���� ����������� ������������� �� ���������, ���������� � ��� |
|
|
|
�� �����, ��� ������� ���������� ���������� ������ ������ ��� ������ ����������� � ������������ ���� � ����� � �������� ���������� ���� ����������� ���������������� ����������� �������. ��������� ���������� ������� ���������-����-������ � ��� ���������� ��������� �������������� ���������, �������� ����� ������� �������� ��������, ������, ������ ��� ��� ���������� ���������, �������������� ������ � ��������������� ���� � ����������� ��������������.
������� ���������� ��� ���������� �������� ����������, �������������� �� ������ ������, � ���������� ����������. �������, ��� ������ ����� �������� ����� ���������� � ������� ���� � ����� ������� ����������� ������������� ����� � ���-��������� ���-����������� � ���������. ��������� ��������������� �����������, �������� Clamp � Clamp Loader ATPase, ��������, ��� ��������� ������������� �����, ���������� ������������ ��� ����, ��� ������������ � ��� ����� ������� ����������, ��������, �� ���� ����������� ������, Clamp � Clamp loader �� ���������. ���-���������� ����� ����� ����������������� ����� �palm-and-fingers�, ����� � ��������� ��������� ��������������� � ���-���������� ���-������������. ������������� ���-���������� ����������� ������� � ������� ����������� ������ � ������� ��������� �� � ����� ���������� ����������. ������������� �������� ����� �������������� ����� Toprim, ����������� ��� ���� �������� ������� � ������ ������� ��������� �������, � �������� �� ������������ �������� �� � ������ ������� �������. ������ ���������� ������������� �����, ���� � ������������ �������� ����� ���������� � �������, ��� ��������� ������������ ����������� ���������� ���������� ���������� �������. ��������, �������� ������������� �������� ��������� � ������ �������������� P-loop ATPase, �� �������� �������� ��������� � ����� � I ��������� ���-������� � �������������� �������� ��������� UvrD, � ������������� �������� DnaB � � ������ ��������� ���������� ���������� RecA. ����������� 3'-5' ���-������������ ��������� � ������ �������� ���������, �� �������� � ������������� �������� �������� ��� ������ ����� ����� ��������� ���-�����������. SSB-����� ���� ����������� � ������ ��������� ���-���-����������� ������ OB-fold, �� �������� SSB � �������� ����� ��������� ����� � �����- � ��������-����-��������, ��� � ������������� �������������� ��������. ����� �������, ����������, ��� � LUCA ������������� ����� ��������������� ��� ���-��������� ���-����������, �� ��� ��� ������������. ������ �����, ��� ������� � ���������������� ���-��� ������ � ��������� �����. ������� ������������� �����, ��������������, �������� � ���� �������� ������������� � ���-��������� ���-����������. ���-��� �������������� �������, ��� ���, � ����� ��������� ����� 200 ����� ������������ ���. ������, �������, ��������� � ������ �������, ��������� �� ������� ���� � ��������: �������� ������������� ������� ���-��� ������������� �� �������� ���, ����� ��� �������������� ����������� ���������� � ��� ������������� �� �������������� ��� �� �������� ��������������. ���������� ���� ���������� �������� ����� ��� �� �������������� ���-�������. ��� ����� ��������� ��������� � �������������� ������ ������������, �� � ��� ��� ����� ��� ����������� ������������� �����, ���� clamp � clamp loader ������� ����� �������� �������������� �������� �������������.
�������� ������ ����������.(Leipe et al., 1999)
������� ������������ ���� ������������ � ������ ������ �������� � �����, ������, ������� �� ��������� ���������� �� �����������. � ������ ������ �� ������� ����������, ����� ������, ��� ������������ ������������ �� ��������� ���� ��� �������, � ����� ����� �������� ������ ������� ����� �����������, ��� ����������� ����������, � ��������� ����������� ����� ����������� � ��� �� �����, ��� � ��������� ����������. �������� ������� �������� ������ ���������������� ��������� ���������������� ������ �������� � � ��� ���� ���� ����������� ������, � ������� ������������ ���������� � ������������ ����� �����, ����������� ����� ����������� �� ��������� ���� �������������� ������� ���������� ����, ��� ���� � ���������������� ������� ���� ���� �������� ����� �����-�����������.
������, ��-��������, ������������ ��������� ����� �� ������ ���-����. ���������� �������� �� ������������ � ����- � �������������� ���-������, �����������, �������������� ���-������, �������������� ���-������ � ����- � �����-�������. �� ��������� ���������� ����� ������ � �� ����� �������, ��� ���� ����� ��������� �� ������. ������, ���� ��������� ����������� �����, ������� ����������� �� ���� ������� ������� � ���������� ����������� � ��������� ����������. ��� JRC (lelly roll capsid protein) � ���� �� ����� ��������� ������, �������� S3H, ������������ ���������� ������ ����� �������� �������, � ����������� ATP���, ���������� ������ ���� �������� � �������� ���. ������� ��������������� ���� ����� ��������, ��� ������ � ���������� ������ ���������� ������ ��������� ���, ������������ �������������� ��������� ����� ��� ������������ ��������� ������ �������.
�������� ������������ ������ � ��������� �������. (Leipe et al., 1999)
������ �� ����� �������� �����. � ���������� ��������� ������� ������ ����� ������� ������ ��������� ���� ����������� ������ ������� � ��������� ������������� ����. ���, ��������, ������ �������� ������ ���� ������������� ��������� �������� �����, ������� ����� ������, ���� ��������� ��� �����, ��������� ��������������� ������ ������������ �������� �, ��������, ����������������� �������. ������ �������� ���-��������� ���-���������� ����� � ��������� ������������� �������������� ����������� ���������� � ��������� ������ ��������� ���������� ������������ ����������. ����� ��� �� ����� ������������� ������, ��������� ����������� �������������� ��� � ��������� ����������. ��� ����� ������� �� ��������� ����� ��������������� �� ����������� ����������� ��������� � ���������� ����� � ���������� ������������ �� �������� � �������� ����������� ���������, ��������� ������������ ����������. ������ ������������� �� �������� ����� ����� ���� ��� ����������, �� ��������� ������ ���������, ������� �� ������ � ��������, �������� ��������� �� ���� ������, ��������� � ����. ��� �������� ���� ��������������� �������� �������, ������� �� ��������� �����-����������. ����� ����� �����-���������� �������, �� ���� ���������, �� ��������� ������ ������� ���, ����- ��� ��������������, �������� � ���������. ��������� �� ����������, ������ �����, ���������� ������� � ���-�������, �� ������, ����������, �������������� ������� ���-�������� �������, � �������� 5-30 ����� �����������. ���� 30 ����� ����������� ���� �������, ����� ���������� ������� ���������� � �� ����, ����, ����������� ������� � ������� ���������. ����� �����������, ��� � �����-���������� ������������ �������������� �������� ���, ���������� ���-���������� � ������� ���������� �������� ����������, � �������������� ���-��������, ���������� �������� ����������, �������� ������ � �������������� � ������� �����. ������ ���������� ���� ���-������� ��� ������� �����-���������� ��������� ������ �� ������, � ������ �����, ��������� ZnS ���� �������� ������� ����������� ������������ � ������������ ��������� �����-����������, �� ����������� ������ ��������� ����������� ��������������� �������� �����. ������ � ���������� ���������� ��� ����� ������ ��� ���� ���� ������ ����������� ������������ ���������: �� ���������, ������ �� ���������� �������� � �������������������� ������� � ��������� ��������� �� �������������� ���������, ����� ��� ������� I ����, ���-�������� ����������� ���-������������ � �������� ����������� �������.
��� ������ � ������������ ������� �����-���������� ��������� �� ������� ���������� ������������. ��-������, � �� ������ ������ �������������, �� ������� 2' ������������� �����, � ������� ���������� ������ ������� ��������� ���. ��-������, � ��� ������ ������� ������������ ��� �������������� ����������� � �����. ��� ���� ����������� ��������� ����������� ������ �� ����� ������� � ��������������� ��������. ��� ������� ���������� ��������� � � ���������� �� ����� �������� ���������� ������, ����� �� ��������� �� �����������. � ��� �� ������� ��������� ������� ������, ������� ��� � ���������� ������� �� �����. ��� ������������� ���������-������� � �������� � ����� ��������, ��� ������ ��� ��� ��������� ������ � ������������ � ��������� ���� �� ������������ �������������.
������ �����, ��� ���� �� ���� �� ���-������ � ���-������ ���� ������� ������� ��������. ���������� � ������� ����� � ��������� �����, ������ ��������� � ������������� ������� ����������� ������������� �������� ����� ������� ���������� � ������������ ������������� ���������. ������� �����������, ������ �����, ����� ��� � �������� � ��� ��������� ������� � ���-������� ����������� ������������, �������� ������������ ����������� ����� ������������� ����� ��������. �������� ������, ��������� ������ �������, ������� � ������� ������� �������, ��� ��������� ������������ � ������ ������������.
8. ������������� ������� � ���������� ����������
��������� ������ ����� ��������� �������� � ����� ������ ��������� ������� �� ������ ������. �������� ����������� �������� ������� �� ������������ � ������� ������ ���������, ���� �������� ������ ������� � ������ ���������� �������. � ���������� ������� �������������� ������ �������� ������: ����������, �����, ������������ ����� ��� ������������ ����� ��������. ����������� ������ ������ ������ �������� ������� ���� ��������, � �������� ������� ���������, ������� � ��������������� �������� ����� � �������� � ���������� ����. �������� ����� �������� � �������� ������, �� �� ������ ���������� ������. �� ������ ����� � �������� ����������� ����� ���������� ������, �������� ���������������. �� �������������� ������� ����� ��������� ������ ����� ������ ������ �����. ��� ������ �������� �������� ������� �������������� � ��������-�������, � ���������� ������� ��� �� ������������ �������� �������, ����� ��, ��� � ��������. ��������-������ ����� ���� ���������� �� �������������� � � ����� ������������ ������ ��� ���������� ������.
�������� ���������� ������� �������� (������) � ����� (�����). � �������� �������� ������ ������� ����������.
����� �������, ��������� ����������� ������� ������ ��� �� ���� ��� ��������� �� ������ ���������� ��������� � ��� �������� ���������� ���������� �� ������ ���������������. �� ����� ������ �������, ��� ������� ��������, ���� ��� ������ ���� � LUCA, ������ ���������� �� ���� �����������. ���� �������� ������ ��������, �� ��������������, ��� �������� �������� � LUCA ���-���� ����: ������ ��������������� �����, ����� ��� ���������� ��P��� � ������� �������� ������ III ����, ���� ��� � LUCA, ��� �������� ������� ������� �������.
������ ���������� � ��������� LUCA ����������� �� ���� �� 2012 ����, ����� ����� �������, ���������� ��� �� ��� ����������� ����� ������������, ������� ��������� ������ ������� ����� ���� ��������� ���������� ���� ����������� ������� ��������, ����� � ��������.
�������� ������� � �� ������������:
�������� |
����� |
�������� |
��������� |
�������� ���� ����������� ������� (��������� ��������) |
+ |
+ |
�����������. � �������� ���������� ������� ������, ��������, � ������ ������� � ���������� |
�������� ������� ������ ������ |
- |
+ |
� ����� �����������, ��������������� �������� �������������� ��������� �� �������� |
��������-1-������-������� |
+ |
����� |
������������� ��������-1-������ ������� �� ��������� � ������� ���������� ������� � ������ ����� ���������� ������������� �� ����� |
��������-3-������-������� |
����� |
+ |
�������� ��������-3-������ �������, �������� �������� �������������� ��������� �� ��������, ������� ����������. |
��������������-��������������-������� (���������� ������� ����������� ������) |
+ |
����� |
���� ������ � ���������� �������� �������� > �������������� ������� |
����������������-��������������-������� (���������� ������� ����������� ������) |
+ |
- |
������ � ������� ���������, ������ �������� �������� ��������� ������������� � �������, ���������� � ������ ������������� �����������. ��������� ���� � LUCA, �� ����� ����������� �������� �� ���� |
���������������-����������-������� (1 ��� ���������� �������� �����) |
+ |
+ |
����������� � ���� ���� ������� �����, ��� � LUCA |
�������� ������ ���������������� �� �������� ������ |
+ |
+ |
������ �������� ������ ����������� ������������ ����������. � LUCA ���� ��� ������� �����-�������������, ���������� ������ � ��������� �������� ����� ���������� �������� � ����� |
�� ������� �����, ��� LUCA ��� 1) ������������� ������������� � 2) ��������� �������� ������ � �������. �� ������ ���������������, �� ������ ������ ������ �� ���� ��� ��������. �������������, ����� ����� ������������, ��� ������ LUCA �������� �� ������ ������� ����������� ������ � �������� ������ (��������� �����, �����). �������� ������ ���� ������������� ������������. ������������ �� ��� ��������, �� ��������� � ������������, �������� ������� ������������, ���������� � ������ ���������� ���� ��������.
���������� ����������������� �������� ������������ ��� ������� ��� � ���������� ����������� ����������� ����������. � ����� ���� ������� �������� ���: ���������� ��������� ��������-������������ ����� �������� ������������-����������������� �������, ����������� � ��������� ����� �������� ����� �������� ������� ������. ����� ���� �������� ������ � ������ ����� ����������� ���������� ������, ������� ��������� �������� �������� � �������� ���. ����� ����, ��� �� ����������������� ��������� �������� ������������ ��� ���������� ������� � ������ � ��� �������� ������������� ��������. ���������� ��������-����������� ����� ����� ������������, �������������� � �������� �������� ������ � �� ���� ���������� ��������������� ��������. ���������� ������ ����� �������������.
�������� ���� ����� ���������� ����� � �������� �� ������ (Mulkidjanian et al., 2008)
��� ������� �� ��� ���������: F � A/V, ������� ��������� ���������� �� ������ ����������. F-ATP��� ����������� � ��������, � ������������ � ��������� ��������, ����� ��� A/V � � ����� � � ����������� ������� ��������. ���������� ������ �������� � � ����������� �� ��������� �������� ��� ����� ��� �������� ������� � ������ � �������� ���, ��� � ���������� �� ������ � ���������� ���. �� ������ ������ ������ �������� ����������� A/V ������, ����������� ����� � ���������. �������� ����� �������� ������� �� ���������� ����������� ����� � ������ �� 10-15 ������ �-����������, ����������� ����� (��������), ���������� � �������� � ����������� � ���������� (a, b � delta ����������� F-���������, a, E, G, F ����������� A/V ���������), ������������������� ������� �� ���� � � ���� � ���������� � ��������� �� gamma � epsilon ����������. ������� ����������� ����� ��������� �������� - �� ������ � ������ ������� ��������, � ����� ������ ��������, ������, ���������� � �-������������, ����� �������� C-������ �� 1 �����������. ��� ������������ ���� �� ����������� ������� ������� � ���������. �������� AT� ����������� ����� A � � ������������� ������������������� �������, �������� �������� ����� ���������� � �������� �� ��������. ����� �������, �� ���� ������ �������� ����� �������� ����������� �� 10 �� 15 �������� (�� ����� C-����������) � ������������� ���� ������������� 3 �������� ���.
�������� ����������� ������ � �� �������� ������������ ������ �� ������� �������� ������ III ����. ��� ����� ��� �������� � ����� ������� ������� �������� ����� �� ������, ��������� �� �� �����-����������� ���������, � �������� ��� � ��������� ������������������� ������. � � � ����������� ������ ��� �� �������� ����� �������, �� ����������� ��������� � ���������� ��������� Rho � ������ RecA. ��� ����� �������� ������ �� 6 ���������� ����������, ������� ��������� ������ ���, ��������� �� � �������� ���. ����� �������, ���������� ������ ���������� �� �������� ��������� ����������� ����� � �������������� ���������. ����������� ���� ����� ����� ����������� ����� �����, �� ����������� ��������� ������. ����� ����������� F � A/V �������� ��� ������ ������. ��������� �������� ��������� ��� �������� �������� ����� �-������� � ��-�������, �� ���� ��� ���������� ������� ���������� � �������� ���, ��� ��������, ��� ����� ������ F � A/V ����� �� ��� ��� ���� ���-�������� �������. ������ �����, ��� ��������� ����� �������� ���������� �� ������� �������� ������, ����� ���������� ����� ��������� � ��� � ������� ���������� ��������.
� ���� �������� � ����� ���������� ������ �������� � ������ �� �������, � ���� ������. ��������������, ��������� ����������� ���� ���� ���������� ������ ������ ������ ��������, ������ ��������� ��������� ����������, � ���������� ������������ ���� �������� �� ������. ������ �������� ���������� ��������� ���������� ������� � ������������� ��������: ��� ������� ����������� ��� � �������������� �����, � ������ �������� �� ������ ��������� ������� ���������� � ���� ��������. ������ ������ ���� ������� �������� � ��������� ����������� � ����� ������ ������������� �����, ������� ������� ���� � �������� ��������. ��������� �������� ����� � ���������, � ��������� ������, ��� ���� ���������� ��������-������������ ���� � � ������ �������� ����� ������������� ����� ��������� � ��������� �����������.
�� ���������������� ������ ����� �����������, ��� ������-������������� �������� �������� ����� ������ ����� � ����� ����������, ��� ��������� �� �� ���������.
������ �������� � ������ ��������� ��������� ���������� � ���������� ���-����������� ������ �-����������. ������ ��������� ���� ��������� ����� ��������������, ����� ��������� ������� ����� �������� ��� ������, ������� �������� ���� � ��� ��������� ��������. ��������� ����� �� �������� ����� ��-������� � ������ �� ������������ ��������� �������� ���������� �����. ������ �������� ��������� ������ ������ ����������� � ���������� ������� ��������� ����� �� ������.
������ �������� ������� �� ������������� ������ �� ������� ��������. ���������� �-����������� ������� �������� ���� ������� ���� � ������ ������ ������.
��������� �������� ������ � ����������� ��������. ���� � ���, ��� �������� �� �������� � ������ ����� �������, ��� � ��������, ��� � � �����, �� �������� ���������� ��������� ��������, ������� ������������� ����� ���, ��������� ������� � �����. ����� �������� ���� ������ ���������� ��� ����� ������. ����� ������� �������� ������������ ��� ��������, �������� � ����� ��������� � ��� ������ ����������� ������:
������-����������� ������� � ��������� �������� � �����. (Haines, 2001)
�������� �������������� � �������� �������������� ������ � �������������� ������� ������ ������. � ��������� ���������������, ����� ��� Bacillus acidocaldarius, �� ������ ������ ������ ��������� ��� ����� �������� ��������������� ������.
������ ������ ������������� (������� � �������� ��������) �������� �������� � ��������� ���������� ����������� �������. ������������ ��������, ������� � ����� � pH ���� 1, ���������� ������� ����������� ������� � ���������, ��������� ������������ ������� ��������. �������, � ����� ��� �������� �������������������� ������� � ���� ���� ������������ ������ � �������� �������������� ������� ������ � ������� ���������� ������� �����, ����� ����, ����� ����������� ������� ������� ���� ������ �������� ����� ��������� ���������. ����� ������������, ��� ������� � ��������� ������������ ����� ������� �� ������� ��������, � ���������������������� �������� �����. ��������� �������������� ���� ����� ������ ������������ �� ��������� � ���������: ������� �������� ����� �������� ����� ����������� ����� � ����� ������������-����������������� ��������. ������-�������� ��������� ��������-������������ ���� ������� �������������, ��� ���������. ��������� ��������-������������ ���� �� ��������, ��������, � ������������ ����������. ���� ���������� �� ������������-����������������� ��������� ������, ��������, ��������������� � ����������������, ��� �������� ����������� ���������� ���������� ��� ��������-����������� �����.
��������� ������������ ��������� � ��������� ���������� ���������� (Mulkidjanian et al., 2008)
����� �������� ������� � ���������� ���������� (Mulkidjanian et al., 2008)
�������� �����: ����� ������ �������� � ����� ���� ����������� ��������, ��������� ����� � � ������������ �������� �� ����������� ������ � �������� �������, ��� ���������. ��� �������� ���������� ������� � ���� ��������, �� ����������� ����� � ���, ������� ��� ������������ ��������� ������ �� ������� ����� �������� ������� ��������. ����� ���������� ����� �������� � ����� � ��� ���������� �������� �������� �� ������� � ����� ������������ ��������, ������������� ��� ����� ��������. ����� �� �������� ������������� ������������� � ����, � �� ������� ������������� ������, ���������� �������� ������ ������� ������ �� ������. ��� ��������� ��������� ������, ������������ ������� ������ ���������� �������. ����� � ������� �������� ����� ������� ������������� �������, ��������� �� � Na-�������� ������, � ����������� ����������� �������� ��������� �������� ���� �������� ������������� �� ������ ���. ��� ���������� ��������� � ������ �������� � �����. �����, �� ���� �������� ������������ � �������������� �������������, ��������� �������������������� ��������, � ������� Na-ATP��� ���������� �� � ���������, ��� ���� ������� ����� ���� ���������� � ������������ �����. ����� ����� ��������� ��������� ���������� ����������� ���� (�������� � ������� � ������ ����� ���������, ��� �������������� �������������� � ������������ �����) �������� ��������� ����������, ������� ��������� ������������ ������������ ������-������� � ������������ ������� ��������� ���������.
����������:
-
Haines, T.H., 2001. Do sterols reduce proton and sodium leaks through lipid bilayers? Prog. Lipid Res. 40, 299�324.
-
Mulkidjanian, A.Y., Galperin, M.Y., Koonin, E.V., 2009. Co-evolution of primordial membranes and membrane proteins. Trends Biochem. Sci 34, 206�215.
-
Mulkidjanian, A.Y., Galperin, M.Y., Makarova, K.S., Wolf, Y.I., Koonin, E.V., 2008. Evolutionary primacy of sodium bioenergetics. Biol. Direct 3, 13.
9. ����� ���������� �����, ������������ �������� � ������������� �����������
������ ���������� ����, ����� �������, ����� � ����������� ��������� ����������� ����� �������� � ����� � ��������� �� ������������� �������. ����� ��� �� ���������� ���������� �������������� ��������, �� ���� �� ���� �������� �� ������� �� ����� ��������������� ��������. � ��������� ���� �� ���������� ����������, ����� ������� �������� ��������� ����� �� ��������� ������������� ���������� �������� �� ����������� ������� �����. ��� ������ ��������� ���� ��� ��������� ������, � ���������� �� �����-��������� ����������� � �������. �� ����� ������� ��� ����� ��� ������. ���� ������, ������ ������ ���������, �������� ������������� ������� � ��������� ������������ ������� ����� ��������������, � ������� ���������, �� ������� ������������ ���������� ���������. ���, ������ �����, ��������� �� ���������� �������, ����� ���������� ����� ��������� ZnS, ��� ��� �� ������� �� �������� ������� ���������� ������� ��� ������ �� ������������� ������� � ���������� ������. ������ ������ �� ������ ���������� �� ������ ������������� ����� � ����������� �� ������� ����������� ����������� � ������� ������� � ������ �������. �� �������� ������� ��������������� �������, ��������, ��������� ������� ������� ������������:
CO2 + 4 H2 > CH4 + 2 H2O
��� ����� �������. ��� ������ ����������� �� ���������� ���� ����������� � �������� ����������, ������ �� ������� ���� ������� ����� � ������ ����� ������. ����� ����, � �����, �� ��������� � �������������� �����������, ����� ������ � �������. �� �������� ������� �������� �������������� ��� ����� ��������, ����� ��������� ��������� ���������� ���������� ���� �� � ����� ����������. �� ������������ ������� ���������� ����� � ������ ������ ��������, ����� ��� ��������, ������ ������, � ������� ������� ������, ������� � ������ ������. ������, ��� �� ��� ��������, ����� ����������� ���, ������� �� �������� ������ � ��� ���������� � ������������ � ���, ������������ ������ �������������� ������� � �� ��������. ������ �� ��� ������, �� � ��� ������������ �� ������ ������� ���� ��������� �������� ��������� ��� � ������� ������. ��� ������ �� ������ �������� ������� �� ����������������� ���-��� ������ � �������������� ���, ����� ���� ��������������� ����� ����� ������������ �������� � ���� ��������� �������� ���. ��� ��������� ��������������� ������ �� ��������� � ��������, �������� �� ��������� �����-�����������.
�������-�� ��������� ��� ����� ����������� ����� �������� � ����� ��� ���������� � ��������. ������ ������ �������� ������� � ���������� � �������� ����, ��� ������, � �� ��� �������� � ���������� �����. ������� ������� ��������������� �������� ����� �� �������� � ������ �������� ������� ������, ��� � �������� �������. ����� �������� ���������� �������, ������� �������� � ������ �������� �������� ����. �����, � ���� �������, ���������������� �������� ������� � ���������� ������������ ������������, � �� �������� ������ ����� �� ������� ����������� � ������ �������������. ��� ����� ����� ����� � ������� � ������ ���������� � ���������� ������ ����������.
�������� ���������� ������������� ������������ ��������, ���������� ����������� ��� ����������� ����� � ��� �������. ��������� ������������ � ��� ���� ��������, �������������� ���������� ����������:
CO2 + 2 H2S > [CH2O] + H2O +2 S
� ���� �������� ����������� ���������� �� ������������ ����, � � ��������������� ���������� � � �� �����������, �������� � �������� (SO42-)
����������� ��� �������� ���������� ������������� �����������. ���� �� ��� ������������ ���������� ������� � �������, �������� ����������� �����������. � ��� ������� ����������������� �� ������������, � �������� � �� ��2 � ����. ��������� ������� ��������� ���� ������� 10-14 ������� ��� �� ���� �������� �������, ��� ����������� ������������ ���������.
������ ����������� ������������ ������������� ������� ��������. ����� ��� ���� ������������� �����������, �������������, ����������������, ������������� � ������. ����� ���� �������� ������������� ������������, ��� ����������: � �� �����������, ������ � ��������, �� ������� ���������� ��2 � �������, ������� ��� � ������ ������ ������������ �����.
� ������������� ����������� ����� ���������� ������������������ ����������� � ��� ������ � ���� ���������� ���������. �������� ��������� ������������������ ��������. ��� �������������� ���� ���������� ����������� ������ � ��������������� �������� �������� �� ���������� ������� �������, � �������� ������� �������� ���������� �� ��� � ������ ����������� ������. ������������ �������� ���������� �������� ��������� �� ���������. ����������� ������ ������� �� ��� ������: ����������� I ���� (��I) �������� ��������� �� ������-������ �����, � ����������� II ���� (��II) � �� ������. ������������� � ����������� �������� �������� ������ ������ ���������� � ����� ������, � ����������������� �������� � ������ ����� �����. ��������� ��I ����� ������-������ ����� ����������� �� ����� � ����� ������������ � �������� �������������� ������ ������������ �������. ��������� ��II �������� � ��������-������������ ����, ��� �� ������� �������� �� ��������� �������� ����� �������� � � �������� ����� � �� ������ ���. � �������������� � ������������ ���������� ��II � ������� ��������������� ��������� ���������� ����������� ��������� �� ������� ����, ������� �� �� ���������, � ��I ��������� ���������, ��������� ��������-������������ ���� � ��II. ����� ����, �������� ����������� ��������� ���������� �� �������� ��II � ��������-������������ ���� � ��II. ����� ����, ����������� ������ �������� ������� ����������� �������� ������, ����� ����������� ���������, ������� ��������� �������� ������ � �������� ����������� �� ����������� ������.
����� ����� ����� ���������� ����������� � �����.
����������� ������ �������� ��� ���� ���������: ��������� a (������������� � �����������) � ����������������� a (����������������� ���������� ����� �������������). ������ ���� ��������� ���������� � ������������ �������, ������� � ��������� ������ ������������ � ������-���������������� �������. �� �������� ������������ ������� � ����������� ���������� � ��������������. �� ������� ������� ��������������� ���������� ��������������� ������ ����� � ����������� � �� ������ �������������� IX �� ���� ������� ���������. ����� � �������� �������������� IX �������������� ���� ������, � ����� ��� ��������� ������������� ��������� (���������������� �, ����������� �) ���������� ���������.
������ ���������� � �� ���������������.
������� ���� ���������� ���������� ���, ��� �� ��������� ���� � ���� ���������� � ������� � ����-����������. ������ � ����� ��������� �������� �������� � ���� � �� �� ������������ ���������: � ������ ������ ������ ���������� ������� ������������ � �����. ���� ����������� ���������, ���������������� �� ������, ��������, �������, � ���� ����� �������� ������� ������������� ��� ��������� ����� ��� ���������� ������. � ���������������� ���������� � �������������, ������������������, �������������� IX, ������������ � ���������������� � ��� ������������� �������� �������, � ������ ���������� �������� � ������� ���������������� �������.
���������-����������� ����� ����� ����� ����������� �������, ��� �� ��� ������� �������� ����� CP43 � CP47 ������������� � ������������ � ��������������� ��������� ������� �������� �������� (LH), ������� �� ������� ��������������� �������, � ����� �� ������� ������������� �������� ����������. � ��������� ���������� ������ �������� ������� ������������� ����������� � ��������, ����������, ��������� � ������� ����� ���������� ����������� �� ���������. ������������ ������������������� ���� ������ ���� � ������ ����������, ��� ��� ��� ����� ��������� �� ������ ���������� ����������� �����, �������� 11 �������, � ���������� ���������� ���� ��� ���������������� �� ������ ������. �������� ��� �������� ����� ���� ������ �� �������������: ����� ����� ��� ���������� ������� ����������� � �������� ������� � ���������� ��� ������ � �����, ������ � ������� �������������. ����� ������ ����� ���� ������������ ��� �� ������ ���-��������� ����: �����-��������� ���� ������� ��� ����� ��������, ��������� �� ����������� �������� � �� ���������� �� �� ��������� �����. ��������� �������������� ������ ���������� �� ������� ������ ����� ��� ������. � ����������� ����������� ������� ����� ���������� ���������� ���������� (������� � ������������) ��������� � ������� ���������� �������� ����������� � ���������� ����������, ������ � ��I � ��II ��� ���� ������ ������. ������������ ��������������� ������� ���������� � ���������, ����������� ��� ������������ ����������������� ������������ �������� ������ �����������, ������ ���������� � ��I � ��II, � ������ �����, ��� ���������� ��������� �� �������� ��-��������� �����.
����������� ��������, ���������� ��I, ��� �������, ���������� ����������� � ������ ��������������� ����� ���� � �������� ������� ����������. ��� ��������� CO2 � ��������������� ��� �����������, ����������� ����� ��I � �����������. ���������� ��II ����� ����� ������� ����������. ���� �� ���, ��������, ������� �������� �������� ��������, ������ �� ��������� ��2 � ���������� ���� ������ ��� ��������� ��� ��������� ������������ ���������� ����������. ������� ������ ���������� �� �� ����� �����. ������, �������� ��������� ��������, ��������� ��2 � ����� ������������ � �������� ������� ���������� ��� ���������� ����, ��� � ������������� ������ � ����� ������ ��������������. ��II ����� ����� ������ ������-���������, ��� ��I, ��� � ����������, ��� � � ��������������� �����. ������� ��� ����� ������������ ����� ������ ��������������, �� �� ����� ����� ���������� ��������� �� �����������. ��������� �������� ���������� �������� ��������� ���������� ��� �������������� ������������: ����� ���������� �������� ������ ������-��������� �� ���� ���������� ����������� ����������, ��� ������� ���������� ������� ��������-������������ ����.
� �������� ���������� ������������ � ������������ ������������� ��������� ����������� ������������ ������ ������ ����������, ������ ����� ������������� ������, ����� ��������� ������������ �������������. ������ �������������, ������������ � ���� ����� ��������������� �������� ��I � ��II, �������� � �������� ���������� ��������� � �� ��� ������������ ������ ������� �����������, �� �������� � ��������� ���������� ����������. �� ���� ������ �������� ���� ���������� ���������� ���� ����������, � ��� �� ������������ � �������������� ���������� ����������.
������� ������ �� ������������ �������� ���������, ����������� ��� ������������ �����������, ������ �����, �������������� ���. ��������, ��� �� ����������� ������ (FeS2) ��� ��������� � ���� ���������� �������� �������� � �2�2. ���� Fe3+ � ������� ������-���������� ����������� � ���� �������� �������� �������� ��� ��������� ��������, ��� ��� �������� � ������ �������� ������� ����� ���������� ����� ����� ������ �������� �� ���������� ����. ����� ����, ��������, ��� �������������� �������� ����������� ������������� ����� ������������ H2O2 � �������� ������ ����������, ������ ��� ����� ��������� ������ ������� �����, ��� ��� ��������� ����. ��������, ���������� �������� �������� � ����������� ���� ������ �������� ������������ ��������������� ���������. ���������� �������������� ������ � ���� H2O2 � ����������� ����������� ����������� � � ����������� �� ���������� ���� � �������, �������� ����� ��� ��������� ���, ��� � �������������. ��������� ����� ������������� ��� ��������� ��������� ����������, ����� �������� ���������� ��������� ��� ����������� � �����. ��� ��� ��������� � ���� ���������.
��������� ���� � ������ ������� ������. ������-��������� ������������������ � (0,55 V) ���������� ��� ��������� H2S � ������ �������������� ����������. ������-��������� ���������� � �� ������������� ����, ����� 0,82 V. ������ ���� �������� ���� � ��������������� ���������, �� ������ �������, ������������ ���� � ������������� ������� � ������, ������� ��������� ������-���������� � 2,75 V, ������������ �� ��� ����� ����������������� ���������. ������� ��������� ������������� ���������� ����������, ��������� �������� ����� ��� �������� ���� � ������-��������� ���������� ����� ����������, ������ ���� ��� ���������� ������ �� ������ ���������.
��������� ������������ �������� ��������������� ���������
�������������� �������� �����, ���������� ������ ���� ��������, �������� ������� ��������� �� +3 �� +4. ���� �������� ���������� ��������-����������� �������, ����� ����, � ��� ������� �� ������ ���� ������� � �����. ��������� ����� �������� ���������� ������������ ������ ����� ��������� ���������, ��� �������� (CaMn4O9 * 3H2O) � ������ �������� ������� ��������, ������� ����, ��� FeS-�������� ������������-����������������� ��������� ������ �� ������ ������. ������������ �������� � ������������� ��������� �� ��������� �������� ����������-���������, ���� �� �������������� �������� �������� ��� ���� ��������. ����� ����������� �������, ��� ��������������, ��� ���� �������� � ��������������� �������� � ��������� H2O2 �� ���������. ��������� ���� �� H2O2 � ����� ������� ���� ���������� ��-�� �������������� ������-���������� ����������. ������, �������� �������� ����� �������������������� ����������-�������� � ������ ���������������� ��������� ���������� �� ����, ����� ����, ���� �� H2O2 �������������� � ��������� ����� � ����������� ������������, ����� ����������� �������� ��� ����� ����������.
������ ���� ����� ��������, ��� ��������� ��������� � ����������� ������ ������������� ����������� ������������ (����� HCO3-). ��������� ������� ��������, ��� ����������-��� ����� ����������� � ���������� �� �������� ����� ��������������� ���������. ����� ����, ���� ����������, ��� ���������� ��������� ��� ������ ������������ ��������: � ���� ������ ��������� ������ Mn2+, � � �������� ������ ��� ���� ��� ��������� ����� ���������� �� Mn3+. � ����������� ����������� � ������ �������� ���������� ��������-������������� �������� ���� � ���������� ������ ������, ����� ����, �� ������ ������-���������� ��� ����� ������� �������� ���������� ��� ������������� ����������. �� ����� ����� ��������� ��������� ����� ������������� ������������ �����������: ������� ����������� �������� �������� ���������� ���� � ���� ������ ����������. ����� �� ��II �������� ��������-������������� �������, ��������� �������������� ������������� HCO3- �� ��������� � CO2 � ��� ������� ������� � ������� ���� ������ �������, ��� ��������� ����, � ������������ ������������� ��II ��� ����� ����������� ����������. ����� ����������������� a � ������� ��II ��� ������� ����� ������-�������� ���������, ����� ��� ����������������� g, ��� ��������� �������� ���� �������, � �������, �� ���� ��������� ������� ��2 � ��������� � ������������ � ����, � ������������ �������� ������������� ��� �������, ���������� ��� ������-���������, � ��������� ��������� ��������� ����, � ��������� �, ���������� ������� ��������� ��������������� ��������� ������-����������.
������������� ������������ ����������� (Dismukes et al., 2001).
����������:
-
Dismukes, G.C., Klimov, V.V., Baranov, S.V., Kozlov, Y.N., DasGupta, J., Tyryshkin, A., 2001. The origin of atmospheric oxygen on Earth: The innovation of oxygenic photosynthesis. PNAS 98, 2170�2175.
-
Mix, L., Haig, D., Cavanaugh, C., 2005. Phylogenetic Analyses of the Core Antenna Domain: Investigating the Origin of Photosystem I. Journal of Molecular Evolution 60, 153�163.
-
Mulkidjanian, A.Y., Junge, W., 1997. On the origin of photosynthesis as inferred from sequence analysis. Photosynthesis Research 51, 27�42.
-
Olson, J., Blankenship, R., 2004. Thinking About the Evolution of Photosynthesis. Photosynthesis Research 80, 373�386.
10. ������������� ��������
��������������� ������ ���������� �� ������������� �� ������ ����������. ��� �������, �������� ����, ���������� ����� � ��� ������������ �� ��������� ����������. � ���������� �������� ��������� ������� ������� ���������� ������� � ��������� � ������������������ ���������, ������� �������, �������� � ������ �������. �������� ���������� ��������������� �� ������� � ����� ������ � ��������� � ���� � ������. ����� ����������� � ����� � ������� � ������������ ����� ������, � ��������� � ���� �������� ����� � ������, ������, ������� � ���������� ��������� ������ ������ � ������������ �������� ���� ������. �������� ��������������� ������ �������, ��� �������������, �������� ������ ������, � ��� ��������� ���� ��������� � ���� � ����������� ����������� 5' ����� ����. ����� ����, ��������������� ���� ����� �������������� ����� �� 3' �����, � �������� ������ ���� ����� ����������. ����������� ���� � ���������� ������ ������ � �������������� �������� � ����������� ��������� � ����������� � ��������. ����� �������� ������� �� ���������� �������� ������� ��� � ��������, ���������� ��� ������������ �� ����������� �������� �������� - �������. ������ ������ ����� ��������� �������� ���������� ��� �����������, ��� �� ������ ������� ������, ��� � ��������. ����� ����� ���������� ������������� �������������������� ������ �����, �� ������� ���� ����� �������������� �������������� �������. ��� ������� ������ ���������� ��������� ��������������� ��������� �� �������� ������� � ������� ��������, ������������ ������ ������������� ������. �������, � ��������� ����� ������ �������� ���� ������� �������, � ������� � ����� ������ ���������� ���� ���� ���������, � ����� � ����������� �������, � ������� ���������, ������������ �� ������ ���������, ������������ ���������� ���������, ����� ���� ���������� ������ ������� �� ������ ���������� (� ��������� ����������� �������).
������ ����� � ��������� ������������� ��������������� ������ ����� ����������� �������� ����� ������������� � ���������������� ��������� ����������, � ��� �� ����� ���������� � ���������������. ������ ������ � ���� ����������� ��������� ��� � ����� XIX ����, � � ����������� ���� ������ ������������ �������������� �������� � 1970-�� �����.
� ���� ������� ��� ���� ����������, ��� �������� � ����������� ����� ����������� ����������� ������������ �������, ���������� � ���� ��������� �������� ���, ������ �������� � ������, ��� � ���������� ��������, � ������� �� ������������� � � ������� �� ���������� �� �����, ������ ��������� ����� ����� � ������� ������������. ��� ��� ��������� �� ������������� ������� � ����������� �� ������������� ����������, �����-�� ������������ � ���������� ��������������� ������.
����� ��, � 1970-��, ���� ������� ��������� ������ ������������ � �� ������ ������� ��������������� ������. ��������� ��� ���������� �� ����������� ����������� ��� � ���������� � ������� ����������� ����������� �����������, � �������������� � ������������ � ����������� ��������, �������������� ������� � ���������� �������� � ���������� �������� ��������. � ����������� ����� ����������� ������� ��� �������� �������� ���������, �� ���������, ��� ����������� � ������������� ������-�� �������� ����� ������ ��� ������� ����� �� �� ������� ������������ ������, ��� � �����������. ����� ��� ���������� ������� �������� ����� ������ � ���� ����� ���������� ���������. ��� ����������� ���������� ����� ��������, ��� ��� ��������� �� ����������� ����� �������� ��������� � ������ ������ ������.
������� ������� ���� ���������� ������� ������-������������������� ���������� (���) ��������������� ������. �������, ����� ��������� ������������������ ������� ����� ��� ������ ����� �������� � �����, ��������� ����������� �������� ������������� �������� ������ ������������ �������� ������� �� ����� ��������������� ������. ������� ���������� ������ ������ ������������ �� �������:
�� http://evolbiol.ru/dok_ibr2009.htm
����� �����, ��� ������� ������������ �������� ��������������� ������ � ����������, ������������, ����������, ��������� � ������������� ������� ����������� ������ ��������� �������������. ���� ���� ����� ���� ����� ������������ ��������������� ��������, � ������ ����� ���� ������������ ����������� ��������. ���- � ���-���������� �������������� �������������, ���������� ���������������� ��������, �������� � ������������ � ��������� � ���� ���������� �� �� �������. ��� ������, ��� ������ ���, ������ �����, ����������� � ������.
������������� ����������� ��������� ������������� �������� ������� ������ ��������. �� ������������� ������ ���������� � ������ �����-��������������, ������ � ����������� ���� � ��� ����� ����� ��������� ��������� �������� Rhodospirillum. ��� �������� �������� ��� � �����������, ��������� ���������� ���� ��� �������������� CO2, ��� � � ��������� ������� �� ������� ��������, ������������ ����� ����� �������� ����������� � ����������� �� ������� ��������� � �����. ������� ����� �� ����������� ���� �������� ��� � �����������, ��� � � �������� �������.
����� ���������, ��� ��������� ������������������� ��������� (Giardia, �������������) ���������� �� ��������� � �������� ��������� � ������� �� ����� �����������. ������� ����������, ��� � �� ������� ������ ���� ���� �����-�������������������� �������������, ��� ��������������� � ������ �����-�� ��������� �����������. ���� �� ������������� ������� ����������� � ������ ������-������ ��������� ���������, � ��� �����, ���������� � ����������. ��� ����� ��������� ��������� ��������� �������� ������, ���������� ������-������ ��������, ����� ���������������� ��������. ��� ���������� ������� � ��������� ��������������, ������� ����� ���������� ������ ���� ������ ����������� ��� �� ���� �������� ������-������ ��������.
���������� ������������� � ������� ������ �������������� �������������, ���������� � ���������� �������� � ��� ��� ��� ������������ ������ ����������� ��� ������� � ����������� ��������. � �������� ������������� ����� 200 ������ �������� �������������� �������������, ������������� � �����-�������������� � �������������, � �������������, ������������� ������� ������. ������ ����� ��������, ���� ����� �����-������������������� ��������, ����� � ������ ������ ����� ��������. ��������, ��� �������� ��������� �������� ����� ����� � ������ ��������-������������ ���� Clostridium.
�� http://evolbiol.ru/dok_ibr2009.htm
��������� �������� �������� ��������, ��������� �� �������� � ����������� �������, ����� �������� �������������, ��������, Adaptin N, Syntaxin, AdAR repeat. � ���������, �� ������� � ������� ����� ����������.
������ �����������, ��� �������������� � ��������� ����� �����, ���������� ����������, ����� ��� ����������, �����������, ��������. ��� ����� �������� ��� �������� �� ��������, ������, �� ����������� ������������. ����� � ��������� ������� � ���� ����� �������� ������ �� ��������� �������, ���� ������� ��������� ���������� �� ������������ �������� ���������, ������� ����������� ��� � ����� ����� �������������.
�������� ��������, ������� �������������, ������� �� ������� ������ ������ ������. �������� ���������� �������, ��������������, ����� ���� �������� ������ �� ��������. ���������� ������ �������� � �������, ����� ��� ����������, ������������� �� ���������� ����������������. �������� ������� �� ����������, �������-��������������, ��������� � ��������� ���������, ������ ��� ���� ���� ������� �����, �� ����� ����� � ��������������� ��������������. �������-������� �������� ��������� ������ � � �������������, � � �������� �������-��������. ���������� ������� ��������� ����������� � ���������, ��� ��������� ���������, � ��� ���������, ������ �����, ��� ��������� ��� �������� � ���������� � ������������ �����������.
������� ����� ��������������� ����� �������������� �������������, �� �������������� ������� ����������� � �������, �������� ��������, �����������, ������������, ���������� � ������������ �����. ���� ���������, ��������, ����� ��������� ���� Hsp90, ����� TerC � Ttg2, ��������� � ������������� � ������� ��������, ��������� Ras, ���������� ������� � �������-�������� �����, � ������. ��� ���������, �����, ������� � �������� ������������ �������������� ����� ������������ ������, � �������� ����� ��� ������ ����� ������� ������� � ����������. ��������, Tim44 �������� ����� ��� ���������� ������ ����� ���������� �������� ����������� �� ����������, � ��� ������������� �������� ������������ ����� �� ������ �� ������� �����. ��� ��������������� � ���, ��� ��� ������������� ��������������� ������ ��� ����� ��������� ��������� ��� ������������ ������� ����� ������ � ����������.
������������� ������������� ������ ����������� ��������� � ��������� ��� ����. ����� ���� �������� ����� FtsZ, ��������� ������� �� ������������������ �� �������, ������ ���������������� � �������� � �����, ���������������� � �������� � ������, � ����������� ��� ������� ���������������� ������. � 2012 ���� ���� ������� ���������� � ������� �������� �������� - � ���� ����� ����� ���� Nitrosoarchaeum, ������������� � ������ Thaumarchaeota . �� ������� ���� ����������. ����������, � �������� � ����� ������ �������������� ���������� �������� ������ � ����� MreB, ���������������� � ������ ���� � ����������� � ��������� ��������� ������������� ������. ������ ������� �������� ������ ���������� ���������� � ������ ��� �� ����������� ��� ������� ������. � ������ � 2009 ���� � ���������� ����� ������ Crenarchaeota ���� ���������� ���������� � ������� �������� ���������������� ������. ���������� �������� ����, ������� ������� ������� ������������� �����, ����� � ��������������. �� ����� ������������������ ���������� ������ �� ������ � �������, �� � ������ Arp2/Arp3 (Actin-related proteins), ������� � �������� �������� ������������ ��������� ����������. � ��������� ������� ������������� ������ � Arp2/Arp3 �� �������������� ������� ���������� ��� ���������� ������������� ��������.
������ � ����������� � Thaumarchaeota ������������ �������� ��� ����� ��������������� ������� � ESCRT-III (endosomal sorting complex required for transport). ��� ������ ������ ������� � ���������� ��������� �������, ������������������� ���������� � �������� � ��������� � ���������� ����������� ���������� ���������. � ������� ����� ����� ����� ��������� ���������� ��� ������� ������, ������� ������������� FtsZ.
� ������ Caldiarchaeum subterranum, ����������� � 2010 ����, ���� ���������� �������� ��������������� ������� ������������� ����������� ������. ��� ������� ��������� ��������� � ��������� ����� � � ��������� ��������� ������, ��� ������ ������ ������ ��� �� ����������� � ����������, � ��� �� ������ �� ������ ��������, ��������, ����������� ���������. ����� ���������� ���������� (Ub), � ��� � ����������� �������� ������ ��� �������� � �1, �2 � �3 � �������������� ������ ������ ������������� Ub. � �������� �������� ���������� �������� �1 � �2, �� �� ������� �� ������� � �����������, ��� ������������ ��������� ���� ��� ������� �������� �1 � ������������ ��������� ���������. ���������� ���� �������� ����� � ��������� �������� (Mycobacterium tuberculosum) � ����� (Haloferax volcanii), �� ������������� ������� � ���� ����� ���. ���������� ���� � � Caldiarchaeum subterranum, ��� ������ �� ��������������� ����� �� ������� ����� RPN11, ������� �������� ������������� ����� �� ������.
�������� ��������� ��������������� ������ �������� �� ������ ������� �����. Ubi � ������������� ������� ����������� ������; ESCRT-III � ������� ������� ������ (� �����) � ������� ���������� ���������� ��������� (� ��������); RpoG � Rpc34 � ��������������� ����������� ���-���������; Elf1 - ������ ��������� ������������; TopoIB � ������������� IB. (Bernander et al., 2011)
����� �������, �� �����, ��� ��� ��������������� ������ �������� � ���� ����� ����� � ��������� ������������� ����� ��������. �� ����� ������������ ����������� �������������� ������� ������, ������� �����������, ������� ������ ���������� ���������� � ������������� ������� ����������� ������. �� �������� ��������� �������� ����������� �������, ������� � ������� - ��������, ������� ������ �� ��������� � ������������ ���������� � ������������ �����. ��������, ��� ������������ ����������� ���� ������ �� ������ ����� �� ���� ������������� ��������: ����� ����� ������� ���� ����������� ��������, ���������� ��������� ����������. � ����� �� ��� ��� � �������, ���� ������� ����� �������� ���������, ������ ���������� �� ���������, ������� ���������� � �������� �������� ����� ���������� � ��������.
��� ��� ����������� ������� ��������� ��������? ��-������, �����������, �������������� �������� ����� �� ������ �������� � ������� ���� ���������-������������ ����� ��������, ��� ������� ���������� � ������� ���������� ���������. ��-������, �������� ������������� ������� ������������ ������ �������� ��������������� � ���, ��� � ������� �������� ������ �����. �� ������������� ������������� ����� ����������� ����� ������ ����, ����������, ����� � ������� ����������� � ������ �������������� � ����������. ��������� �����, ��� �������, ����������������� � ������������� ��������������, ��� �������� ������ ������ ���������� � ����� ����� ���������� ��������������. ���������� ������ ������ ������������ � �������� ��������, ��� ���� ��� ����������� � �����-�� ������ ������������� ���� ���������� � ��� ������� �������. � �������� ������� ������� ����������� ������������� ��������� ������������ �����������. �������� ������������ ���������� ���� �������������� ������, ������� ����� ������� ��� ���������.
����, ������ �����, ������������ ������� � ������������ �����, ��������� � ������ ����� �������������� ���� � �������� � ������������ �������������, ����������� �������. ��������� ������������ ����������� � ������� ���� ���� �� ���� ������� ������� ������������� ������. ������ ��������� ���� �������, ������ �� ������� ������� ���� ��� ���������� �������������� ��������� ����� ������� ������ �� ���������. ���� ������� ��� �� ������������, � ��������������� � ����������� � �������� ���� ����, � � ������� ��������� ��������� ������� � ����������� �� ������ ������ ��� ����� ��������� � ���������. ������ ���������� � ��������� ������� �������� ������� ��������� ��� �� ������� �����, � ����� �������� ���� ����� ��������� ������ �� ��������� � ����� ����������, ������ ����� ������������� ��������. �������-��������������, ����������� ��� ������� ��������, ����� ������� ������� ��� ������ �� ���������. ���������� ��������� ������, ��������� ���������� ��� ����������� ��������� � ��������� ����� ������, ������� � ������������ �������� �� �������������� ������� ��������� �� ������� � ���������� � ������� ������������� � ��������-����������. ����� ������ ������� ������ ����� ���������� ����� � ���������� ������, ���, ������, ����������� ������������� ���� ���-��������� �� ����� ���������. ��� �������� � ������� ���� ����, ����� ��������� ����������������� ��������, ���� ���������� �������� �������, ��� �������� ������ ���������� ����� ������������ �������, ���������� ������������� ������ �����. ��� ������ ����� ������������ ���������� ��� �������� � ��������������� �������������. ��������, ������� �������������� ����� ���� ���� ���������� �� ������ �������� ��������� � ����, � ����� ������������ � ��������� � ������������.
����� ���������� ����� ��������� ������ ��� �������� ����������� ������ ������ ������ ������� � ��������� ���������. �� �������� ����� ������� ����� � ���� ����������� ���� ��� ������ ������������� ���������. ���������� ������ �� ������������, ���� �� ������� ���������������� �� �������� ���, �������� � � �������� ������ Planctomycetes (� ���������, ������ � ��������� �� ������� ���� �� ���������). ��������� ����, ����������� ���������� � ������������, ������� ��������� ����������� �������� � ������, ������������ �� ��� ����������������� ����������. ����� ��������� �������� ����� �������������� ������������, ��� ����� �������� � ������� ��������� ��� �� �������� ���������. ������� ������ �� ������ ����� ������� ����������� ���������� ����������, ��������������� ����������� ������� ������, ������� ���� ��� ��� ���������� � ���� ���������, ����� �� ������ �������� ������������� ����������������� �������� ����������.
����� ������������ ����������� �������������� ����� ������������������ ���������: �������� ������� �������� ������������� ������������� ���� ����� � 20 ��� �� ��������� � ����������. ��� ������ ����� �� ����������� ���� � �������������� �������������. ��� ����� �������� ��������� ��������, ������ ���������� �� �������������� ���� � ������� � ����� � ����� ������, ������ �� �������� �������������.
������, ���� �������� �� ��������� ���� ������������ ��������������� ������. ���������, ��� ������� ����� � ���������� � ����������� ����������� ����� �������������� ���������, ��������, �������� ����������� � ������. �� ����� ������� ������������� �������� ��������. � �� ������ �������� ����������� ����� ������ ��������������� ������� ����������, ��� ���� ��������� ���. ��� � ��� ������� 7-������������, �������� � 5' ����� ���� ����������� 5'-5' ������������ ��������. �� ��������� ��� ������ ���������� �� ��������������� �������� � ��� ���� �������� �� ����� ��������� � ����. ��� ��������� ���� ������ ����������� ������ ��������� eIF4E, �� ������� ��������� � ���������. �����, ��� ��-�� ������� ���� � eIF4E ��������� �� ����� �������������� ����, ���������� ��������� ������ ������������, � ��������������� �������������� ������� ����������. ������� � ������������ ���� � �����-��������� ���������� �� ������������� ����������� ������, ������� ���� �������� � ��������� ����� ����� ���������� ��� ��������������������� �����. ������ ����������� ���� �������, �� ������� ��� ���� �� ��������� ��� �������������������� ������, � ��� ������� ����� �������, �� ������� ������� ���������� � ��������� ���� ������ ��������.
��������� 5' ���� ���� (c wikipedia.org)
��� ����������� �������� ������� ���������� � �������� ������ ������������� ���� � ���� ������ �� ������������, �� ���������� (Bell, 2001, 2006, 2009). �� �����, ������������� ������ ������ ����, ����������� �� �������� ���������������� ���� � ���������� �������� ���-��������. ����� ������, ��������, ���������� (� ��� ��������� ����������� ����) � ���������� (������� �������� ������ �������-��������� ������� ����������), ����� ������� � ������� ������, �������� ����������� ����������. ����� ������� �������� ��������� � �������������� ��������� ������ ��� ���������, � � ���������� �������� ������, ���������� ����� ����������� ����������. ��� �������� ������� ��������� ����� �����, ������� ����� ������� ������� ���, � ���������� ������� ������� �������, ������������ ������ ������� ������. � ����� ����� ����� ����� ���������� � ����������, � ��� ���������� ������������, ����������� � ������������������ ���, ������� ������ ��� � ���������� ����� ���� �������. ����� ����� ������� ����������� �������� �������������� ��� ������ �� 200 ����� ��� ����������� � ����������� � ����� �������� � � �����������, �� ������ � ��� ������� ��������� �������� �������, ������� �� ��������������� �������� � ����������� �� �� ������� ������ ������ ��� ����������. ��� ���������� ��� ��� ������ ��������� ������, � �� ���� ���������� �������� ��� � ���������� ������ ���������� ����� �������, ������������ ������������ �������������� ��������. �����������, ������������������, � ����� � ������ ���������������������� � �������������� ������ ��� ����������� ���� ������� ���������� ������ �� ����������� ���������, ��� ������� ��������� ������.
���������������� ������ ��������-���������� (��������� ���������� ����) ����������, ��� �������� ����������� ������� �������� �� ������ ������ ��������������� �����, � �������� �������� � ������. ������������� ����� ���� ���, ���� ��� ������ ���� ����, ���� �� ������ ����������� ������������ ���� �������� ����������� �� ������ ������. ������ ��������-���������� ����� ��������� �� ����������� ������ (���-��������� ���-�������), � �����������, ��� ������ ������ ��������� ����� �������� ������ � ��������-����������� ������ ASF (African swine fever) ����� � ���������������, ��� � ������ ��������. ��� ����������, ��� ����������� ����, ��� � ������ ��������� � ������������ ��������, ��������� ������� ����� ������� � ���� ����� ���� ������������ �����������. ��� �������, � ������� ������, ���� ��������� ������ � �������� ����� �������: �����-������ eIF4E �������������� � ��������� ������� � ��� ������ ������ ������������ �������� ����, ������������ ������ ����������� ������ �������. ����������, ������������������ ��� ���������� �� ������������� � ���������� � ���� ����� ���� ������� ���������� ������.
�������� �������� � ����������� ������ � ���� ������ ��� ���� ������� ������ ������ � ���������� ���������. ������ ������ �������� ������������� ����� ���������� ��������� ������ (������� ����������� � ������� ������ �������) � ���������� �������������� � ������� ���������, ����������� �� �������� �� ���������������� �������. ���������� ��������� ����������� ����� ���������: ����� ������������� ���� ����� � ����� ������� � ������������ ���������� ��������� ����������, ��� �����, ���������� ���������� �������� �����, ��������� ������������ � ����������. � ���� ������ ����� �������� ������������ � �������� � ���������� �������� ���. �� ���� ����� ������������ ��������� �������� ����������, �� ��� ����� ����������� ��������� �������� ���������� �����. ���� �� ����� ��������� � ���������� �� ������ �������, �� ������� ������� ����� ����� ��������� ������������ ������, � ���� ���������� ������ ����� ������� ��������, �� �� ����� ������� ���������������� �������. ����������� ���������� ������������� � ������� �������� ������������ ���� ����� ����� ����������� � ���������� ����������� ������� ���������� ����� �� �������� �������. ��� ������� ������ �������� � ���� �����, �������� ���������������� � ����, ������������ ������� ��� � ������ �����, ����������� ���������� � ������ ������� �����. ������ ������������� ����� ������������ ��� ����� �������� ��� �������� ��� �� ���� ������ ���������� ��������� ������. � ��������� �������, ��������, R1, ����� ����� ��������� ����� �� �����. ��������, �� ��������� ������������ �������, ����� ������ ���� �������������� �������� � ������������ ������ � ����������, ����������� ����������� ��������� ����� �������������� ��������, �� ������� ���������� ���������� ���. � ������������� ��������, � ���������� ������ ������ ����� ������ �������� ��� ���������� �� ���������� ������ �� ��������, ����� ������������� ����������� ��������� ���������. ����� ������������� �������� ������ � �������� ������� ����� �������, ������� ������ ����� ���� �������� ������������ ����������� ������� ����������� ��������. ���������� ���������� �������� ����������� �������� �������, ����� ��� ������������ ������, ������������� ������� ���������� ����� �� �������� �������, ����� ������ �� ������� ������ �������� ������ �������� �� ������ ��������� ������.
����� �������������� ���������� ����� ��� ������������ � ������������ ��������� � ���������� �����, ��� ����������� �������������� ������ �������� �������� �� �������������� �������� �������. ����������� ���������� ���������� ���������� �������, �� � ����� �� ��� �� ����. ����������� ������������ � ��������� ����������, �������� PRD1, ����� ����������� �����, ������� �������������� �� �������� � ��������������� ���������, �������� ���������� ��������.
���������� ������, ����� ��� N15, � ��������, ��� R1, ��� ����� ���� �����������, ������������ �����: ��� ������������� ����������, ����� ���� ��� ����� �������� ���������� � ������������ �������. ���������� ���������� ����������� �� ��� ���, ���� ������������� ����� �� �������� ��� ����� ������ ���� �� �����. ���������� �����-������ ����, � ������� �� N15 � R1, ���� �������� �������. ������� ��� ����������� ��������� �������� �� ����� ���������� � ������� � ��������������� �� ��� ������������ �����, ��� ��� ����� � ������.
��������� ����� �� ������ � ���� ����� ������ ����������� ���� �����������. ����� �������� �� ����� ����� � �������� � ������ �������� ������, ��-������, ��������� ����������� ����� �������, ��-������, �������� ��������� ���������� ��� ��������� ����� ������. ������ ���� ����� ������, ��� ��� ����� ��� ������� �������, ����������� ������� �������: ���������� ���� ��������� �� � �������� ������� �� �������������� ��������, ����� ��-������, �������� ����������� ������� ������ ����������� ������� � ������������, � ��-������, �������� ����������� ������� � ���������� �� ���� ������� ���� ���������� ����������� ������ ������. �� ���� ������ ������������� ����� � eIF4E ��� ���������� ���������� ����� ������� ����� ������� � ������ �������� ������ ���� ������� ���� ���������� � ����� ������ ��� ��� ����������. ����������� ���������� �������� ����� �����, ������� ������������ �� ������ �������, ��� ��� �������� �� �������� ����������. ����� ���� ����������� ��� ����, ����� ��������� ��� �������� ������������ ��������� ���������� �����, ����������� � ���������� �� �������������� ������ � ��������� � ������������ �������, � ��� ���������� ����������������. � ����� ��������� ����� ��������� ������ ����� ������, � ���������������� ������ ����������� �� ��������� �������� �����.
������������� ������ � �������� ����� ������� �������������� ����� ������� �������� ������ ����������� ������. ��� ������, ���������� ������, ����� �������� ���� ����� �� ����������� �����, �� ��� � ����������� ��������� ����������, ����� �������� ������� ������� ����� ������ � ����������� ����������� ����� �������� �������. ������������ ��������� � ���������-����������� ������ ��������� � ����, ��� ��� ������ ������ ����������� ������� ������ �� �����������. ���������������� �����, ����������� ��� ��������� �������, ����� � ���� ������ �������� ������������ ����� ������� ������ �������, ����������� �������������. ������� ��������� ������ ��������� � ���������� �������� ������� �� 2 � ������ �������� ������, ��� ���������� ������� �� ���������� � �� ���������������. ������ ������� ������� ������������ ��������� �������� ������ � ��������� �� ����������.
�������� ������ ������������� ���� ����� ������ ��������� ����� ����������� ��������, ��� ����������� � ������������������ ����, ���������� ��������, �����, �, ��������, ����� � ������� ���������. ��� ��� �� ���� ���������� ������������� ������ ������� ������� � ���������� ���������� ���������. � ���������, ��� �� ��������� �������� ����� �������� �������� �������, ������� � ������ �������� ����������� �terra incognita�. ��������, �������� ��������������� ���� �� ����������� � �������� ������� �����, ��� ��������� ���������� ������.
����������:
-
������, �., �������, �. ������������� ��������: ������ �� ������� �������� ��������� [WWW Document]. URL http://evolbiol.ru/markov_kulikov.htm
-
������, �., �������, �. ������������� �������� ��� ��������� �������������� ��������� � ��������� ����������. [WWW Document]. URL http://evolbiol.ru/dok_ibr2009.htm
-
Bell, P.J., 2001. Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus? J. Mol. Evol. 53, 251�256.
-
Bell, P.J.L., 2006. Sex and the eukaryotic cell cycle is consistent with a viral ancestry for the eukaryotic nucleus. J. Theor. Biol. 243, 54�63.
-
Bell, P.J.L., 2009. The viral eukaryogenesis hypothesis: a key role for viruses in the emergence of eukaryotes from a prokaryotic world environment. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1178, 91�105.
-
Bernander, R., Lind, A.E., Ettema, T.J.G., 2011. An archaeal origin for the actin cytoskeleton: Implications for eukaryogenesis. Commun Integr Biol 4, 664�667.
-
Fuerst, J.A., Sagulenko, E., 2012. Keys to eukaryality: planctomycetes and ancestral evolution of cellular complexity. Front Microbiol 3, 167.
-
Guy, L., Ettema, T.J.G., 2011. The archaeal �TACK� superphylum and the origin of eukaryotes. Trends Microbiol. 19, 580�587.
-
Makarova, K.S., Yutin, N., Bell, S.D., Koonin, E.V., 2010. Evolution of diverse cell division and vesicle formation systems in Archaea. Nat. Rev. Microbiol. 8, 731�741.
-
Mus, F., Dubini, A., Seibert, M., Posewitz, M.C., Grossman, A.R., 2007. Anaerobic Acclimation in Chlamydomonas reinhardtii. Journal of Biological Chemistry 282, 25475 �25486.
-
Nunoura, T., Takaki, Y., Kakuta, J., Nishi, S., Sugahara, J., Kazama, H., Chee, G.-J., Hattori, M., Kanai, A., Atomi, H., Takai, K., Takami, H., 2011. Insights into the evolution of Archaea and eukaryotic protein modifier systems revealed by the genome of a novel archaeal group. Nucleic Acids Res 39, 3204�3223.
-
Tielens, A.G.M., Rotte, C., van Hellemond, J.J., Martin, W., 2002. Mitochondria as we don�t know them. Trends in Biochemical Sciences 27, 564�572.
-
Yutin, N., Koonin, E.V., 2012. Archaeal origin of tubulin. Biol. Direct 7, 10.
-
Yutin, N., Wolf, M.Y., Wolf, Y.I., Koonin, E.V., 2009. The origins of phagocytosis and eukaryogenesis. Biol. Direct 4, 9.
2012
-- ��� �����, ��� ����� �������� ���������� � ������� ������� ���� ������ -
������� � �������. ����� ��� ������� �� ��� � �����....������� �� ����������.
��� ����� � �����. � �������� ��, � ������ ������� � ����� ��������� �����
�������� ������ �� ��������� ������? ��������, ���� ������ ����� ������� �������
�� ���, ������ �� ���� - ��� �� ���. ��� ����� ���������� ������. �����
��������� ������, ����� ������ ������ ����������� � "������������" �� ������
������ - �����, ����, ������....?
--
��, ������ ��������� ��������. ��-������, ���������� �� �������� �������,
������ �����-������ ���������� ����� ��� ��� ������������ � ��� ������������ �
��� ������ �� ������� �������� ������� �� ��������� �� ������� - ������ ��������
����������. �� ������ ����� ��������� �������� ������ �������������������
��������, ��������, �������� C. elegans - ��� �������� ����� ����� ���� �����
������ ������������ ���������� ������ � ����, � "�����������" ������ �������� �
������� �� �������.
��-������, ������ ����� "�������" ���������� ����� �������, � � ����������� ��
����� �������� ��� ��������� ������������ ����. � ������� ��������� ������
�������� ���� ����� ������� �������� ������� �� �����������. ���� �������� �����
��� ���������� � ������������ ���������, ����� ��� ������� ��� ������� ��.
������� �������� ��� �� ������ ������� 1000 ������ ����� ��������� �� ��� �����,
�� ������ �������� ���������� ����������� ����.
-- � ��������� ����� - � ���� ���� �� �������� "���� �� �������" � ������� ������ ���? ��� ����� ��������� ����� ����������� (�� ���������, ��������, � �������� ��������) ������������ ���� �� �����. ��� ���� �� ������ ��������, ��������, �������� �������� � �.�.
-- �������������, ��� ������� ������ �������� ������. ���� �� ������ ������� ������ ���: http://elementy.ru/news?newsid=431953