5. ���������������� ��������������
���������� �������:
- ������������� �������� � �������������� �������� ����������
- ���-����: ����� �������������
- �������� � �� ������
- ���������� �� "�������������� �������?
- ������� � �������������
1. ������������� �������� � �������������� �������� ����������
������� ����� ��������� ������ �������� ������� ����� �������� ����� ���� �������: "�� ���� ���� �����������, ����� �� �������������� �������� �������� ����� ���������� ��������, ��� ������������, ��������� �� ���������� ������, ���� ���� � ���� ���� �� ��� ��������� ���". �� ��� ������� �������: "�����, �� ���� ��� ���������. � � ��� ���� �� ��� ����� ������ �������".
�������������� ��������� ����������� �� ������������ ������ - ���������������� ����. � ������ �������������� ��� "�������" ��������� ���������, � ���� ������ "��������� ���������", ���������� �� ������ �������������� ������. �������������� �������� ����������� � ���������� �������������� ��������� ��������� ������ ��������. �� ��� ��� ����������� ���� ����������, �������������� ����� ���������� ���������� ������ ����� �������������� � ���������������, � ������� � ���� ���������� ����� �������������� ������ ���������������� � ������� �������������� ���������. � ��������������� ������� �������� � ���������� �������������� ��������� �������������� ������ ��. � ��������:
����������� � �������� ������������� ��������� ����� ���������� ��������� ������������ �������
����-������� �� ��������� ���� ����������
����� ������������� ���� �� ���� �������
������������ ����������: ���������������� � �������� ������������
�������� �������: �������� ������������ ������� � �����- � ���������)
����� ����� ������, ��� �������������� �� �������� ���������, � ������������ ��������� �� ��������������� �������� (����������). � ���� �������� �������� �� ���� ��������������� ��������, � ����������� ������������� ��������� �� ������������ � ����������. ������ ����������� ��������������� � ���, ��� �������� �������� ������� ���� ����� ���������� �������� ������������ ���������� �������� ��� �������. ������������ ��������� ���������� �������������� ��������, ��� �� �������, ���� �� ���� ������� ����� (�������� ������ ����������), ��� ������������ �� �� ������ �������� ��������. ����� ���������� "���������������" � ���� ���������� (� ���� ���� �������� ���������������). ����� ������ �������� ��������������, ���������� ����� ������������ ���� �������� �������� ���������� (� ���������� ����� ��� ������� �����). ��������� (����������, "�����������") ���� ������������ �������������� ������������ �� ������� ��������� ��������� ���������, ������� ����������� ��� ����������.
��������� ��������� ��������������� ����� �������� �������� ��� ��������� ��������. ��� �� ������������ ��������� ����� ����� ������ ���������������, ��� ����������� ������������ �������� � ������� �������� ������ �� ������. ��� ���� � ��� �� ������ �� "��������" (�� ������������ �������� ������� �������� ����) ��������� "�������" - ���������� ������� �������, ��������� ����� ������ ����������. �� ��������, ��� ��� ����� ������ �� ��� �����, ��� ���������� ����. �� ��� ��� "������������", ��� �������� ������ ��� ���������, �� ������ ������� ��� �����������? ��-��������, ��� ��������� "������������" � ���������� ��������� �������� ����, �� ������� ������� ��� ��������������, � ����� � �������� ����� (����������� �������, �������� ������ � �.�.). �������� ����� �� ������� � ��������� �������� ��������� ������������ � ������ � ���������� ����� (����� �������, ��� �������� ��������� ��������� ������� ������ �� ������ �� �����, �� � �� ������� �����, � ������� ���������� ��������). �� ��������� � ��� ��������� ������, ��� � � ���� ����������� ������� ������, � � ���� �������� ��������� ���������� ���������������� ����������� ����� ���������� (�� ������ ������� ��������� ���������������� ����� ����������� ����� �������). �� �� ������� ��� ����� (���� �� ���� ��� ����� ������!) � �� ���������� ������������������ ���� ��� ���������� ������ �������� � ������� ����������. ��� ��������� � ������ ���� ��������� � � ������������� �������� �����. �������������� ������������ � ���������������� ����������� - ��� ������ ��� ���� �������� ���������������, ��������� �������� �� �������������� ���������� ������� ���� ����� � ������������� ����������� �� ����� "endless forms most beautiful and most wonderful" (������������ ���������� � ������������ �����), ������� �������� ���� �������. ������� ������� ������, "��������������" � �������� ���� � �������� ������, ��� ��� ������������� ������������ ����� ���� "������������" � ����� ������ ����� ���������, � �� ��� ��� ���, � � �������� �����, ��� �� ���������� ����������������.
�������������� �������� �������������� ���������� ������ �� ������, �� �������� ����� ��������� ("��������������") ��������� ����� ��� ������������ �������. ��� ���������� ������, ��� �������, �������� ������ ����� ��������, ���� ����������� �������� � ���� - ���������, ��� �������, ������������� ����� ������� �����. ��� ������ � ���� �������� �������� �������, ��� ������ �����������, ��� �����-�� ������ �������� ������ �������� ��������� ��� ������ ����� ���������� �� ���� ("�����������", "����������" � ���� ��� ��������� ������), � ������� �� �� ����� ���� ������� ��� ������ ��� ������. ��������, ����� �������� ����� ����� ���������, ������ ��� ��� ������ �������� � ���� ��������������� �������� ����������� ���������� �� ����� ������ ��������. ������� ����� ����� ������� ������ ��� �������� "�������" ����� ������� ������� � ���, ����� "����������" ��������� ��� ������������ � ����� ����� ��� ���������, ����������� ���������.
![]() |
�������� ������� �������� ��� ����������� ������������. ����� ������� �������� ��� � �����. |
� ���� ����������� �������� ����������� ������������ �������� ��������� �� ������ ������� ��������: ����� ����, ������� �������� ���, �����, ���� ���� �������������� � �. �. (����� ������������ �������� ����� ����������� ����). ������ �� ���� �������� �������� ����� ���������� ��������� ��������������� ����� ���������� ��������� � �������� ����������� �����, ������������ �� �������, ����������, �����, �, �������, �����.
������������ ��������� ����� �������� ���� ��� ����������, �� ���� ����� ��������� � ���������� �� ������ ������ ����������, �� � ���������, ���� �� ������ ������ ��������. ��� �� �����, ����� ������ ���� �������� ������ ���������� ������� ��������������, ��� ����� �������, ��� ��� ��������� �� ����� ������ ������ �������� � ���� ������� ������ �������� � ������� ���������� � �������� ����������� ��������. ��������, ��������� ���� ��������� ������� ��������� � �������� �����������, ����� ��� � �� ���� ��������� �������. ������� ��������� (�������), ������������� �� ������ ������, ���� ����������� ����������, ��� ���������, ���������� ����� ������� �������� ����������.
����� �������, ������ ������ �������� ���������� ������������ �����, � ������, ������������� �������� ��������� ������ ����� ����� ���� ���������� �������� � ������� ������������� �������.
� 1837 ���� ��������� ���� ������� �������, �� ����� ����������� �������� ����������� ���������� � ����������� ����� � ������� ��������. � ��������� ������������� ���������� �� �� ���������, �� ��� ����������� � ��������� � ���������� �������� ��� (��.: �.�.����������. �������� �����. ����� 3). ������������������ �������� ����� ������������ ������������� ������ ��� ������������� �� ������ ������� ��������.
�������� �������� ��������� ����������� ���������� �������� ���������������� ��� �������� � ���� ��������� �������������, ����� ������������������ ������� ����� ���� ������� � �������. ���, � ������� ������ � ���������� �������� � ���� ������ ���� �������� �������� (���������), � ��������� (=����������� �����) � ���������� (=���������� �����) ������������ ��������� ������. �� �� ����� ����������� � � ����� ����������� ������� �������������. � ����������� ������������� � ���� �������������� �������� ��� �������� �������, ��� � � ������� �������, ��������� � ������ ������� (�� ���� ����� ��� ���������� �� ����������� � ���������� ������ ��������� ��������), � ����� ���������� �� ���. ��������� ���������� � ��� �����: ������� �������� �������� ���������� �� ������� ����������� ������ �������, �� �������� ������� � ��� ������� ����������� ��������� ����� (���� ����, ������, ������������ ����� ������� ���������, ����������� ������ ������� �����������; � ����, ��������, ��� ������ ������� ���������� ���������� ������). �� ������ ����� �������� � ��� �������� ����������: �������� ���� � �������� ������������� �������������. ����� �������, ������������� �������� ������������� ������������ ������ ������������� �������� � ������������� ��������� � ���������� ������������� �� ������ ���������� ������� ��������.
�� ��������� ���� ������ ����� 30 ��� ����� ���� ��������� ��������, �������� ������� � �������� �������� ��� ������������� ������ ���� ���� ������������� ������ � �������� ����� ��, ��� � ������������� �������� ����������� ������ (Allin, E. F. 1975. Evolution of the mammalian middle ear. // J. Morphol. 147, 403�438). ��� �������� �������� ������������� � 2007 ����, ����� � ����� ��� ������ ������ ��������������, ������� 125 ��� ��� ����� (� ������������ �����) � ����������� �������� ���������� (Yanoconodon allini). ��������� � ���������� � ����������� ��� �������� �� ������ ������� � �����, �� ��� ����������� � ��� ������� ����������� ������������� ��������� ����� ( ��.: ����� ������������������ ������� ��������� ���� �� ������ �������� �������������)..
![]() ![]() |
������� ����
(�����) � �������� (������) �� ������, ����� ������ ����� �������� ����, �����, ������� �������� � ������ �����������. � ����� talkorigins.org |
� ��������� ������ ����� ���� � �������� ������ (��������, ���������� ������) ����������� ������� �����������, �� ����� ��� �������������.[��. ������ � �������� ����������� � ��������] ����������, � ����� � ��������� ��� ������ �����������, �� � ��������� ������������ �������� ����� ������ ����, ����������� �����, �����, ������, � ����� ��� ��� ����� ������������� (Amasaki, H., et al. Developmental changes of the fore- and hind-limbs in the fetuses of the southern minke whale, Balaenoptera acutorostrata; Sedmera, D., et al. On the development of Cetacean extremities: I. Hind limb rudimentation in the Spotted dolphin Stenella attenuata)
![]() |
������� ��������
Stenella attenuata. ����� ������� �������� (f) � ������ (h) �����������. �� ������ ���������� ��������, ������ ��������. � ����� talkorigins.org |
� ������������ ��������� �� ������ ������ �������� (4-5 ������) ���� �������� ����� � 10-12 �������������� ���������� ����������, ����� �������� ���������� ����� 10 % ����� �������� (Fallon, J. F., dl, B. K.&nbs Evidence of a role for cell death in the disappearance of the embryonic human tail). ����������� �� ������ ��������, �� � ������� ����, � ��� ������ ��������. � ������� ������ ����� ������� ��������� �������� (� ���������� ������ ������). 5-� � 4-� ��������� �������� �����������, ������ ��������� ����� �������� � ����������� . ��������� ����������� ������������� ������ (Sapunar, D., et al. Morphological diversity of dying cells during regression of the human tail). � �������� ����� �������� 4 ��������� ��������, ������� �������� ������.
����������� �������� � ������������ ������������� ����������, �� �� ������ ���� ������������� (������� ����������� ������� � ���������). � ������������ � ������������� �������� �� �������� ����� ������ �������� ��� ����������� �������������� ��� �� ����������, ������ � ���� �������� ��������� �������� �� �������� ����� ��������� � ����� ������������� ������ ��������, � � ��������� ������������� �������� (�����, ��������� � ��.) ������� ������������� ������� ��� (Tyndale-Biscoe, H. and Renfree, M. 1987. Reproductive Physiology of Marsupials).
������� ���������� ������������������ �������� ��� ����, ��� ����� �������, ����� ��� ��� ����� ������������ ���� ���������� �������, ��������������� �������� ��������� ������ ������� �����������, �� ����� ���� ������ ������������� �������� ������� (���, �������, � �� ������� �� ��������� ����� �� �������� ������������ - ���� �� ������� ������ �����, � ����� ������ ��������������). �� ����� ��� ���� ������, ������ ������� ����, �� �������� �������? ��� - �� ����� ��� ������������ ������, � �� ���������� ������ ������� �� ������ �� ���� � ������������� ���������������� ������������� ��������. ���������� ���� �� ���� �� ���������� ��������� ��������, ���� � ��������. �������, � ������� ������������������ ������� ����� �� �������� ���������� ������, � ��� �������������� ������, ����������� � ������ R.J.Richards, 2009. Haeckel�s embryos: fraud not proven.
�������������� ������ 1. ��� �������� �����������-������������ "������������" ������� ���� (Irregularia) ��������� �� ������� "����������" ���������-������������ ������� ���� (�������� Regularia) � ������ �������. ������������ ������� �� ���������� ���� � ������������, ���������� ����� 170 � ������������� ����� 145 ��� ��� �����, �������� �������������� � ������������������ �������� (��. �.�.��������, �.�.������. ������ ����� �������� ������������ ������� ����). ��� ���� � ���� ����������� ������������ ���� ������� ������� ������������ � ���������� ���������-������������� �����, �������� �������� �� ���� �������� ������ ������������� ���������� ���������� ������� ����. � ���� ����������� �������� ���������� ����������� ������������ ��������� � ��� �������� ������������� �������� ��������� Irregularia.
"�������������" ������������ ������� ����� ���� Abatus (�����) ����� ���������� ��������� � �� ������ �������� � ����� ������������� �������� ��������� Regularia. �������� Abatus (������), ��� � ��� ������������� ��������� Irregularia, ����� ����������� ���������.
![]() |
���������� ������� �� Pygaster (������ ������) - ���� �� ���������� ���� ����� ����������� � ������������� �������� �����. ����������� ���������� ���������, �� ��������� (�������� ���������) ��� ������ ������ ����� (�� ���� - ����), ��� ������� ��� �������� ����������� ���������. � �������������� �������� ����������� ������������ ������� ���� ������������ ������������ ��������� ���� ���������� �� �������� ���������� �� ������ ������� ����������� � ������ �����������. |
��. ����� ������������� �������� ������ �� ����. ����� � ����� talkorigins.org.
2. ���-����: ����� �������������
������������ ������� �������� ����������� ����� �����, �� ���������� �������� ������������� �������������, �� ���� ������������� �������� (����� ����������) ����������� �����. �������������, ������ ������� � ��� ������, ��� ��� ��������� ������ � ��������� ����� ��������� ������ ������, ����� ������������� �� ��������� ������ ���������, � ������ � ������������ ����������� � ����������� ����� �����. �� ���� ��������������� � ������� ���� �������� ��������, �������� � ��������������� (��. ������ "��������� ����� ��� ������������: �� �������������� ������ � �������������"), � ������������ ������������, � ���������� ��� ���������� ����������� (��. ������ "����������� ��������").
�� ����� ����� ����������� ���� ������������ ������ ������ ���� �� ��������, �����, ������� (�������� ���� �� ��� ������ �����), �� ��� ����������� ����� �������� ����������, �� ���� �����, ��������� � ������������ �� �������, ��� ��� �� ����� �� ��������. ����� �� ������� ����� ��������� �������� �������� � �������� ��� ��������� ����������, ����������� �������� � ��������� ����� �����, ��������, �������, �����, �� ���� � �������������? �� ������ ������, ������������� ����� ������� ������� ������� ������������ ��������. ��� ����, ����� � ��������, ��� ���� �������� �� ��� �������:
- ��� � ������ ����� ���������� ���� �������� ����������?
- �������� �� ���������, ������� ��������� ���� ��������, �������� � ������������ � �������?
- ������������� �� ��������� ��� ��������� ���������� ����� �������� ����� ��������� � ������������� ���������� ��������, �.�. � ����������������� ��������?
2.1. �������� � �� ������
��������� ����� �������� �������, ���������� ������ ����������� ����� �������� ����������, ����� ��� �������� (��������� ������������ �������) � ����������� (����������� ������� ������� � �������������� ��� ��� ������). ������� ����� ������� � ��������� ������ ���� ������� � �������� ����� ��������� � ���� ������� �. ��������� ��� � 1915 ���� (��� �������� �������� bithorax, ��. �������). � ����� 20 ���� ���� �������� ������� ����, ������������ �������������� �������� � ������������ ��������� ������� � ���� ��������� ���������� (���������, ����, �������� ����������� � ��������� ������). ������� ���� ����� � �������� � ����������� ��������, � ������ � ��������� �� ��������� ������� �������� ��������������� ���������� � ��������.
�������:
�����: �������� ����� Drosophila melanogaster, ���� �� �������� ��������� �������� �������� ��������. ������: ������� bithorax � ���������: ����������� �������� �������� ����� � �������� �������, � ���������� ���� � ���� ���������� ��� ���� ���� �������, � ����� ������ �������.
������� antennapedia � ���������: ������ ������ (������) � ���� ����������� ���� ���.
����������� ���� (Arabidopsis thaliana), ��������� ��������� ������ �������� ��������, � � ������.
�����: ������ Arabidopsis �� ���� AGAMOUS: � ���� �� ���������� ������� � ������������, � ��� ������ ����� ��������� ������� ������������� ������. ������: ������ Arabidopsis �� ���� APETALA1: �� ����� ��������� � ���� ����������� �������, ����������� ������������ � �������, � � �� ������� ����������� ����� ���������� �������.
����, ������� ���� ������ ���� ����� ������� ������ ��������� � �������� ��������� � ������������, � ������ � ������ ����������. �������, �������� ������� ����� ��������� � ��� ��������� ������������ ������������������ ���� � ���������� ����, ����� ������� ��� ��������� (���� �����������������) � ��������� ����� �/��� � ��������� �����. ����� �������, ��������������� ����������� ����� ���� ����������� �� ������ �������������, �� � ��� ����������� ���������������� �����������, ���������� � ����������� � ���������� ������ �����; ������� ����� ���������� ����� ��������� ����. ����, ��������� ���������� � ���������� ������ �������� � ���, ����� �������, ����� �������.
2.2. ���������� �� �������������� ��������?
� 1940 ���� ������ ���������� �������� �������� � ���, ��� ������������� ���� ��������� ��������� ������� (������������), �� ���� �������������� ���������, ������������� ��� ������� �������� � ���������� � ���������� ��������� �����. ������ �� ���� � ������ ����� ����� ��������������� ������� (hopeful monster), �� ���� �������� ����� ������������. ������ ����� ��������� ����������� ���������� �� ��������� �������� ������. ������� � ��� �������� ���� � 1990-� ����, � ������ ���� hopeful monsters ��������� ������� �����������������.
������� ��������� ������������ ������� ���������� (���� � ����������������), ���������� �������, ��� ���� ��������� ��������� � ����� ������ ���� �������. ���� ���� ���� � ������� ���������, �������, ��� �������, �� ��������� ���������� ������ �� ��������� � �����������. ��� �� ����� � ������� ������ ����������� ���������, � ������������ ���� ��������� �� ���������, � ������ ����� � ��� ����� �����.
������ 1. ������� � �������.
������� ������������ (Linaria vulgaris) �
��������� �������� � ��������� �����-������ ��������, ������� ������� �����
��������� �� ��������, �������, �� ��������� ����� � �� �������� �����. ��
�������� ������� ������� ����� ������ �� ������� ���, � ������� ��� �������
� ������� �������. ��� ��� ����� ���������� ��������� �������� ������ �
������� �������.
� 1742 ���� ������ Ѹ���� (M. Ziöberg), ������� �� �������, ��������� �� ����� �� �������� � ������-������� �� ���������� ������� ������� � ���������-������������� ��������, �������� ���� �������. ����� ���������� ������� ���� ������ ������ ��� �������� � ��������, �� ��� ��������� �������, ��� �������� ���� ���������� ��������. ���������� �������� ��������, ������, ��� ���� ��������� ��� ������ ��������, �� � ������ ������������� ��������, ��� ������� ������ ��� ����������� ������ ��������� (�.�.��-�������� �������). �� ��� ��������� Ѹ���� �������� ����������� ������� � ����� ����� �������, �������� ������ � ������� ����� ���������� �������� �������, ������� ���� �������� � ��������������� ������������ ����. ������ �� �������� �������� ����������� �����������, �������������� � 1744 ����.
![]() |
������������ ������ ������� |
![]() |
������� ������� � ������� �� ����������� �. ������ (������� �� ������ Gustafsson, 1979) |
�� ���� � ����� ������ �������. ��� � ��� ������������, �������� ������� ��� ���������������� ������������� (�������� ����������� �����, ������� �� ���������� ������� ����������� ��������� - ����� �� � ���������� ��������), �� �������� ������������ ������� ��������� ��� ���������� �� ������������ �����. ������ �����������, ��� ����� ������ ���������� ��-�� �������� ������� ����� ������� � � ��� ����� �������� ��� ����������� ����������� ��������� � ������� ������ ����.
![]() |
������� ��� ������� (Antirrhinum majus), ��� ���� ��������� ������ �������� �������� ��������) |
�� ��������� �� ������� ���� ����������, � ������� Ѹ���� ����� ������������ ������, ���������� � �� ��� ����, ��� ��������� ����������� ���� ������� ������������ ��������. �. �����, �. ������� � �. ���� (Cubas, Vincent, Coen, 1999) ����������, ��� ������� � ������� ��������� � ���������� ������� ���� LCYC � �������� �� ����� ��������� � ������� � ���� CYCLOIDEA, ����������� �� ������������ ������������ ��������� ������� � �������� ���� Antirrhinum (���������� �������, �������� �������� ������� ������� ���������, ��� � �������). ����������� ���������, ������, ��� ����� ������� �� ������� � ���������� ������������������ ����������� � ���� LCYC � ������ ����� ���� �������� ����������� ����� ��� ���������������, � ��� ���������� ���������� �� ����������. ����� �������, ������������ ������ ���������� �� � ���������� ������������� ������� ���� ��� ��������, � ��-�� ��������� ������� ������� � ��������� ��� ������ � �� ���� ���������� ��������������� �������. �� �����, ��������� �������� ��������� �������� ���������� ����� ���� ����������� ���������������� ����������� � ��� ���� ��� ��������� ��� ������ ���, � ������� ��� ������ ������������.
����������:
- Cubas P., Vincent C., Coen E.. 1999. An epigenetic mutation responsible for natural variation in floral symmetry. Nature. 1999 Sep 9;401(6749):157-161.
- Gustafsson Å. 1979. Linnaeus' Peloria: the history of a monster. Theor. Appl. Genetics 54: 241-248.
������ 2. ���������������� ������ ��������� �����.
��������� ��������� �������� �������� �������� ���� � �������� ����������� ����, ����� ��������� ��� ����� ������� ��������� Arabidopsis thaliana. ��� ���������� ���������� ������, ����������� � ��������� �������������, ������ ������ ���� ������������� ����������: ������ � �������� ��������� �������������� ����������� ������������� � ���������� ������������� �������� �������� ��������. �� ��� �������� ��� ��������� ����������� ������� � Arabidopsis; ��� ������ ����� ������������ �� ������������ ���� �������������� ��������. ������, ��������� ��������� �����������, � ������� ��������� ����������� �� � �������� ����������, ���� ����������.
![]() |
�������� ��������� ����� � �������� ������ ����
(�) � � �������� ��� ��������� (b) (���� �� ������ Hintz et al., 2006). |
������ ��������� �� �������� ��� ��������� �����, ������ ������� ����� �������������� � ����� ������������. ��� �������� ����������� ������������, ������������ �������� ����������� �� ���������� �� ���������� ����� �� �������� ������ ����. �� ���������, ������, ��� ����� ����������� ������� ����� �������� � ����� ����������: ��-�� ������ ��������� �� ������� ������ ���������� ����� �������� ��� ����, �� ����� ��������������� ��� ����� � ������ ���������, ���������� �������. ������ ������, ������ ������������� � ��� ������ ��� �� ���� � �������������: ����� ����������� ��� ��������� ����� ��������� ���� ������.
�� ����� ����� ���� ������������ �������� ������ ��������� ���������, ����������� � ��������� �����? � ������� ������ �� ���� ������ ������� ������ ��������� ������ �� Arabidopsis, � ������� ��������� �������� �������� ������ ������� ����� ��������. ���������������� ������ � ����������� ���� �������� �. ������ � ���������� (Jack et al., 1997) ����� ������������������ ���������� ������� ���������� (�� ���� �������� ������) ���� AGAMOUS (����������� �� ������������ ������� � �������������) �� �� ���� �������������� ������, �� ������� ������ ������������� ������. ��������, �������� �������� ��������� � � ��������� �����: ��� �������� (� ����� ��� ������ �������������) ����������� ������ ������� �. �������.
����������:
- Hintz M, Bartholmes C., Nutt P., Ziermann J., Hameister S., Neuffer B., G. Theiß2006. Catching a �hopeful monster�: shepherd�s purse (Capsella bursa-pastoris) as a model system to study the evolution of flower development. J. Exp. Bot. 57 (13):3531�3542.
- Nutt P., Ziermann J., Hintz M, Neuffer B., G. Theißen. 2006. Capsella as a model system to study the evolutionary relevance of floral homeotic mutants. Plant Syst. Evol. 259:217-235.
2.3. ������� � �������������
�����������, ��� ����� �������, ����������� ������� ��������� ��� �����, ������� � ��������� ������ ��������������� ��������. �� ��� ��� ��������, ��� ���� ������� ���� ��������������� ������ ����������� �������? ��������� � ������� � ���������������� ��� ������� �� ������ ����� ��������� ������ ������������ ������������ ����� � ��������� ��������. ����������� �������� ������ ���������� � ����������� � ��������� � ������ �����, ������������ �� �������������� ��������, ������ ����� ������� � ��������� ������, ����������� ��������� ������������� ������� �������. ���� ������ ����� � ������ ������ �������� ����������� � ������������ �������� ��������, ����� ���������� ����-���� (evo-devo). ���������� ��� �� ��������.
������ 1. ������������ ��������� ������� Iberis.
��� Arabidopsis, ��������� ����� � ������������ ����������� ������ �������������� ��������� ������������� ���������� ������ � ������� ���������� �������. ��� 4 �������� � ��� ��������� �� ����� � ��������, � ������������� ��� ��� ������ ����� ���� � �����. � �������� ���� Iberis (������ ��� �������), ������, �� ��������� ������ � ���������� ������������ ����������: ��� ������� �������� � ��� ������� ������, ��� ��� ������. ����� �� ������� ������� � ��������� ����� ������� � � ��� ��� �������� �� ������������ ��������������� � �������� ������ �������������?
�����: ���������-������������ ������ ����������� ���� (Arabidopsis
thaliana).
������: �����������-������������ ������ ������� (Iberis
amara)
����� �������� �� ���� ������, ����� ����� ��� ��� ����, ���������� �� ������������ �����������-������������� ������� � Iberis. ��������� ��������� ������, �� �������� � ������� ����� ���� �� ������ ����� ���� � ���, ������� ��, Arabidopsis. � ����, ������, ���������� �������, ���������� � ��������� �����������-������������ �������, � ������ � ����, ������� ����� ����������� � ������������ � �����. ����� ���� - CYCLOIDEA (CYC) � DICHOTOMA (DICH) - ������ ������� � �������� ���� Anthyrrhinum (��� ������ �� ��� ��� ��� ���� � ������� � ������������� �������� �������). ���� ��������� ������ �� ������� � ������ ������� � Iberis, �� ������ �� ��� ���� � ���������� �������.
����� Arabidopsis ��������� �����������, � � ��� ������ ������ ���� ���, ������� ������� ������������������ � CYC �������� ����. ���� ���, ��������� TCP1, � ����� ������� �� ������ �� �������� ������ �����������. ����� ������������, ������, ��� � Iberis ���� ���� TCP1-�������� ���, � ������ �� ���������� ������������ ������������ ��������� � �������. �. ��� � �. ����� (Busch & Zachgo, 2007) ��������� ��� �������� � ����������� �.
� Iberis ��� ������� ��� IaTCP1, ����� ������� �� ����� ������������������ ���� TCP1 Arabidopsis. ���� ��� ���������� �� ������� ������ ������������ ������, ������� �������� ������� ������ � �������� ���� ������ ��������� �, ��������������, �� ������� ���������� � ��������. � ������� �� Iberis, ��� TCP1 � Arabidopsis (��� � CYC � �������� ����) ��������������� �� ����� ������ ������� �������� ������, ����� ������� ��������� ������-������ �������� �������������. ����� �������, ��������� �����������-������������ ������� Iberis ���� ��������� ��������� ����� �, �������, ������� ��������� ��� ���������� ����.
������ ������ ����������, ��� ������ ������� ��������� � �������� ������, ����������� �������� Iberis � ��������������� ���, �������� �� ex nihilo. ���� ��������� ������ � ����������� �������� ����� ����, ��������� ����������, ������ ��� IaTCP1 ����� ����� �� ����� ��������� �� TCP1 Arabidopsis, � ��� ��� ����� ���� �������� �� �������� � CYC-��������� ������ �������� ����. �������, �� �� ����� ������������ ��� ������� ������������� Iberis, �� �������� �� ��� ����� ����� ������� �������������� ��������� �� ��������������� ����� ���� ����� � ������� �������� �������������.
����������
- Busch A., Zachgo S. 2007. Control of corolla monosymmetry in the Brassicaceae Iberis amara. PNAS 104 (42): 16714-16719.
������ 2. ������ � ������� ����� ������������� ������?
![]() |
����� �������� ������������� ������� �� ������� Dendrobium cariniferum (�� ������ Mondragón-Palomino & Theißen, 2008) |
��������� �������� (Orchidaceae) � ������ �� �������� ����� ��������� ��������. ��� ����������� ����� 30 ����� �����, ���������� ������������� � ������������� ����� �������. �� �� ��������, ������, ����� ������� �������������: ������ ������� ������������ ��� �������� ������ ����������� ���������� (60% ����� ������� ��������� ���� ����� ����� ��������, ������� ������� ���������). �� ������ ������ � �������� (� �� � ��������, ��������) �������� ����� ������������ �������? ����� �� ���� ������ ���� �������� ������ �. ���������-�������� � ���������� (Mondragón-Palomino & Theißen, 2008, 2009; Mondragón-Palomino, 2009), ����������� ���� � �� ������������� ����� ��������� ���������.
��� ���� ����� ������������ ������ ������� ����� ������� ���� ��������: ��� �������, �� ������ ���������� � �������� �������� �� ������ ��������. ��� ������������ ����������� ������� ���������� ���������� ������������ ��������� ������. ������������ ������ ������� �� ����� ���������, ������������� � ��� ����� �� ���. ������ �������� ��������� ����� ������������� (������ ������� ���������� ��������������) �������� ��������� �� ����� � �������� (T1-T3 �� ����� �����), � �� ����� ��� ������� ������� ����������� ����� (t3, ����) ��� ������� ����� ���������� �� ���� ������� ��������� (t1 � t2). ���� ������ ������ ���� �� �������������� � ����������, � ������ � �������� ������ �������� ������������.
�����: ���������-������������ ������ � Spiloxene serrata, ������������� ��������� ����������� (Hypoxidaceae) �� ����� ������. ������: ��������� ������ ������� Apostasia wallichii (������������ Apostasioideae) �� ����� ������ ������ � ����������.
�������: ������ (Vanilla planifolia, ������������ Vanilloideae) �� �������� ������ �����; ������� �������� (Cypripedium calceolus, ������������ Cypripedioideae), ������������� �������; �������� ����������� (Orchis militaris, ������������ Orchidoideae), ������������� �������; ������� �������� (Epipactis palustris, ������������ Epidendroideae), ������������� �������.
��������� ������������� �������� �������� ��������� ����������� (Hypoxidaceae); � ���� ��������� ����������� �������� � ���������-������������� ��������. ���� �� ��������� Orchidaceae ������� �� ���� �����������: Apostasioideae (��������� ������ �������, ������������� � ������, ������, �����, ����� ������ � ���������), Vanilloideae (��������, ������), Cypripedioideae (���� ��������� ������� ��������), Orchidoideae (��������, �������� ��� �����) � Epidendroideae (80% ����� �������, � �� ����� �������, ���������, ������ � ��.). ��� ������������ ��������� ����������� �� ������������ ������; ����� ����, �� ��������� ������������ ������� ������������ ������������. ����� ��� ������������ Apostasioideae - ���� ����� ������� � �����������: ������ � ��� �������������� ����� ���������-������������, ���� � ��� ������ ��������� ������������.
����������� ����� ����� Hypoxidaceae � �������������� �������� (�� ������ Mondragón-Palomino & Theißen, 2008). ���������������� ������, ��������� ����� ������� ������������������� ��� ���������� ���������� ����� (rbcL, matK, atpB), ������ � �������� ����� ����� �� ���� ������������� �������� � �����������. ���� ��� ���� �� ����� ��������� � �������� ������, ���������� �� �� ������ ����� ����������� ������ ������ ����������� � ���������� ��������������� �� �������� ����� ������ � ��������, � ��������� � � ���������� � �������� �� ���������� � ������������ ��������� �������������.
� ���� ��������� ��������� �������� � ��������� ����������� ������������� ��������� ��� ���������� ���� �-������, �������� ����� DEFICIENS (DEF) � GLOBOSA (GLO) �������� ���� (�� ������������� APETALA3 � PISTILLATA � Arabidopsis). �� �� ����� ��������� ���-������ � ����� ����������� ���������, ����������� ������ ���� ����� (����������� ����� ���������� ����� ��� �����). ��� ����� ���� ��������, ��� � ������ �������� ������� ������ ���� DEF-�������� � ���� GLO-�������� ���, ������� � ������������ ������������ � ��� ���������� �������.
� ���������, ������, ���� ������� ������� ����������. ��� ���������� �. ���������-�������� � � �������, � ��� ���� ����� ������ DEF-�������� ����, � ������ �� ��� ��������� ���� �������. ������� ������, ���� 1 � 2 ����������, ��� ������, ������������� ��� �� ���������, ������ ������ ���������� �������������, � �� ��������, ��������� ��� ��������������; ��� 3 ����� ������� ��������� ����������� ����� ������������� �� ���������, � ��� 4 �������� �� ����������� ���� � �� ������� �� ������� ���������. ����� ������� ������� ��������� � ������������ ������������ ����������������� ������������ ��� ������� ��������. �� �����, � ���������, ��� �� ������������ ���� � ������� �������� ���������� ���: �� �������� ��������� ��������� ���������� ��� ����� ������������� ��� ���������� ������ �����.
������ DEF-�������� ���� ���������� � �������������� ���� ������� ����������� �������� (Vanilloideae, Cypripedioideae, Orchidoideae � Epidendroideae), ������������� �. ���������-��������. � ����������� �� ������� ������ ��� ����� ����, ������ ���� �� ��� ������ �� ��������� � ����� 1 � 2 � �������, � ������ � � �� ����� 3 � 4. ��� ������ ����������, ��� � ������� �������� ��������� ��� ����� �������� DEF-�������� ����� � ����������� ������������ ����� ����� ������������� �������. ��������, ����� �������� � ����� ��� �������� ����������, ������� �������������� �������� ������������ � ������������ ����� ��������.
������ DEF-�������� ���� �������� ������������ ������ ����������� ����� ����� �� ������������ �������������������. ��� ������������� � ���� �� ������� ��������. ����� ������: ���� �������� ������������ ������������ ���������������� ������������������ ������ �� ���� ����� (������, 1 ��� 3), ������ � �������������� ��������� ����������� ��������, �� ��������� ����������� ���������� ���������������� �������, ����������� � ������� �� �������, ����������� ����.
����� �������, �. ���������-�������� � � �������� ���������� ������������ ����������� ������ ������������� � �������� ������� � ������������ ������ ��������. ��� ������ ������������� ��������������� ����� DEF-��������� ������ ����������� � ��������, ������ ����������� � ������� ��� ������������� �������� ������, ��� � � ������������ �����������-����������������� �������. �� �����, ��� ������������ �������� �������� ������������������ ������� � �������, ����������, ���� ��������� �������� � ���������� �� ��������� � ����������� �����-���� ����������������� ��������.
�������, �� ���� ������ �� ����� ��� ����, ������������ ������������ ������������� � Apostasioideae, ����� ����������� ������ ��������. ����� ���������, ������� DEF-�������� ����� �������� � ���. �� ������ ���������� ������������� �������� ����� ������������, ��� ���� ����� �������� ���� ��� (��� � �����������), ���� ������ (��� � ��������� ��������), ���� ��� (���� ������������ ������ ����� ��������������� ��� ���������� ������ ����� ����� �����������), �� ����� �� ���� � �� ������ �������. ����� ������ ������!
����������:
- Mondragón-Palomino M., Theißen G. 2008. MADS about the evolution of orchid flowers. Trends in Plant Science 13(2): 51-59.
- Mondragón-Palomino M., Theißen G. 2009. Why are orchid flowers so diverse? Reduction of evolutionary constraints by paralogues of class B floral homeotic genes. Annals of Botany, advanced online access, Jan 13 2009.
- Mondragón-Palomino M., L. Hiese, A. Härter, M.A. Koch, and G. Theiβen. 2009. Positive selection and ancient duplications in the evolution of class B floral homeotic genes of orchids and grasses. BMC Evolutionary Biology 9:80